2006, 2007, 2008, 2009, 2011, 2012, 2013, 2014, Akvaristika, Časová línia, Divoké živorodky, Farebné živorodky, Príroda, Ryby, Živočíchy, Živorodky

Živorodky – ryby mnohých akvaristov v minulosti aj v súčasnosti

Hits: 42490

Kto z akva­ris­tov sa nestre­tol so živo­rod­ka­mi? Asi nikto. Kaž­dý, kto cho­val rybič­ky sa stre­tol so živo­rod­ka­mi, dokon­ca o nich zväč­ša nie­čo poču­li aj neak­va­ris­ti. V pred­sta­ve väč­ši­ny popu­lá­cie sú živo­rod­ky pre­dov­šet­kým mečov­ky a gup­ky – čer­ve­né rybič­ky, také s pek­ný­mi chvos­tmi. Sku­toč­nosť je však samoz­rej­me omno­ho bohat­šia. Živo­rod­ky pred­sta­vu­jú pod­ľa môj­ho názo­ru aký­si spo­jo­va­cí člá­nok v komu­ni­ká­cii medzi tými, kto­rí sa zaobe­ra­jú akva­ris­ti­kou a kto­rí nie. Zastá­va­jú výsad­né posta­ve­nie vďa­ka tomu, že sú „zná­me“. Dúfam, že svo­jím prís­pev­kom obo­ha­tím poznat­ky naj­mä tých, kto­rí pod ter­mí­nom živo­rod­ky vidia iba úzky pro­fil dru­hov. Živo­rod­ky sú úžas­ná sku­pi­na aj z hľa­dis­ka bio­lo­gic­ké­ho aj z hľa­dis­ka cho­va­teľ­ské­ho. Živo­rod­ky sa vysky­tu­jú v juž­nej čas­ti Sever­nej Ame­ri­ky, v Stred­nej a v Juž­nej Ame­ri­ke a malá časť z nich v Juho­vý­chod­nej Ázii. Nie­kto­ré dru­hy žijú v bra­kic­kých vodách, dokon­ca pria­mo v mori pri ústiach riek. Napr. Poeci­lia reti­cu­la­ta bola náj­de­ná aj na voľ­nom mori v pobrež­ných oblastiach.

Taxo­nó­mia

Názov živo­rod­ky, kto­rý sa bež­ne pou­ží­va pre ozna­če­nie tých­to rýb je nepres­ný a sku­pi­na rýb nazva­ná “živo­rod­ky” je ume­lo vytvo­re­ná – nemá jas­né taxo­no­mic­ké odô­vod­ne­nie. Pred­sta­vu­jú šty­ri čeľa­de: Goode­i­dae, Anab­le­pi­dae, Poeci­li­i­dae (pat­ria­ce do radu Cyp­ri­no­don­ti­for­mes) a Hemi­ramp­hi­dae (pat­ria­ce medzi Belo­ni­for­mes). Medzi tzv. živo­rod­ka­mi totiž náj­de­me pomer­ne dosť dru­hov, kto­ré sa živo­ro­dos­ťou nevyz­na­ču­jú. V taxo­nó­mii tej­to sku­pi­ny je aj v súčas­nos­ti veľ­ký pohyb, mož­no aj pre­to, lebo ide prav­de­po­dob­ne o evo­luč­ne mla­dú sku­pi­nu. Živo­rod­ky sú prí­buz­né kap­ro­zúb­kam. Samot­ná živo­ro­dosť je hod­no­te­ná evo­luč­ne ako vyso­ký stu­peň vývo­ja. Veď sta­čí si uve­do­miť, kto­ré sku­pi­ny orga­niz­mov sa vyzna­ču­jú rov­na­kou schop­nos­ťou – okrem iné­ho aj člo­vek roz­um­ný – Homo sapiens – teda my sami. Sys­te­ma­ti­ka živo­ro­diek je opí­sa­ná pod­rob­ne ďalej v článku.

Fareb­né živorodky

Pre úče­ly jed­no­znač­né­ho odde­le­nia a jas­né­ho pocho­pe­nia som si dovo­lil ozna­čiť bež­ne ponú­ka­né dru­hy živo­ro­diek ako živo­rod­ky fareb­né. Všet­ko sú to dru­hy vyšľach­te­né, kto­ré vo svo­jej domo­vi­ne vyze­ra­jú inak. Naj­zná­mej­šie dru­hy sú (na kon­ci člán­ku sa nachá­dza pre­hľad nie­kto­rých rodov):

Okrem tých­to roz­ší­re­ných rýb sem pat­rí veľa iných krás­nych dru­hov. V tej­to súvis­los­ti tre­ba pove­dať, že to, čo je roz­ší­re­né v našich akvá­riách, sa už len vzdia­le­ne podo­bá na ryby žijú­ce v prí­ro­de – to sa týka naj­mä dru­hu Poeci­lia reti­cu­la­ta.

Divo­ké živorodky

Ter­mí­nom divo­ké, prí­pad­ne prí­rod­né živo­rod­ky ozna­čí­me také, kto­rých vzhľad sa blí­ži ku sta­vu v prí­ro­de. Malo by ísť o čis­tú a nepreš­ľach­te­nú for­mu. Prax je tro­chu kom­pli­ko­va­nej­šia, totiž nie­kto­ré dru­hy ako napr. Poeci­lia win­gei, ale aj iné, sa stá­le ozna­ču­jú za divo­ké dru­hy, ale ich popu­lá­cia medzi cho­va­teľ­mi môže byť už ozna­če­ná za akvá­ri­ovú for­mu. Nie­kto­ré dru­hy sa bohu­žiaľ už skrí­ži­li v rukách akva­ris­tov, naj­mä s Poeci­lia reti­cu­la­ta, prí­pad­ne doš­lo ku zme­ne sprá­va­nia – napr. u Girar­di­nus fal­ca­tus, kde doš­lo k tole­ran­cii voči naro­de­ným jedin­com iné­ho dru­hu, čo divo­ká G. fal­ca­tus neto­le­ru­je. V našich nádr­žiach samoz­rej­me menia divo­ké dru­hy aj svo­je sfar­be­nie, ale stá­le pred­sta­vu­jú krás­ne rybič­ky. Nie­kto­ré dru­hy, napo­kon aj zná­me end­ler­ky (už spo­mí­na­ná P. win­gei), pat­ria medzi ohro­ze­né dru­hy. Nie­kto­ré z nich ako Cha­ra­co­don audax sa prav­de­po­dob­ne už v prí­ro­de nevys­ky­tu­jú. Naj­zná­mej­šie dru­hy: Poeci­lia win­gei Kemp­kes, Isb­rüc­ker, 2005 – pred­tým Poec­lia end­le­ri, end­ler­ka, Poeci­lia reti­cu­la­ta Peters, 1859, Girar­di­nus metal­li­cus Poey, 1854, Limia nig­ro­fas­cia­ta Regan, 1913, Xeno­to­ca eise­ni Rut­ter, 1896, Xip­hop­ho­rus neza­hu­al­co­y­otl Rau­chen­ber­ger, Kall­man, Mori­zot, 1990.

Bio­ló­gia

Oplo­dňo­va­nie živo­rod­kám zabez­pe­ču­je špe­ciál­ny orgán, kto­rý vzni­kol zras­te­ním lúčov rit­nej plut­vy – gono­pó­dium, v prí­pa­de čeľa­de Goode­i­dae a živo­ro­dých zástup­cov Hemi­ramp­hi­dae ide o andro­pó­dium. Andro­pó­dium vznik­lo tro­chu iným spô­so­bom. Gono­pó­dium sa vyví­ja počas dospie­va­nia. Mor­fo­ló­gia gono­pó­dia je roz­li­šo­va­cím zna­kom. Tzv. oplod­ne­ním do záso­by sa vyzna­ču­jú poeci­li­dy. Ide zvy­čaj­ne o 3 – 4 vrhy, avšak bol popí­sa­ný prí­pad 11 vrhov bez ďal­šie­ho oplod­ne­nia. Ide o to, že sam­ček oplod­ní samič­ku, no sper­mie v jej tele pre­ží­va­jú urči­té časo­vé obdo­bie. Čiže, ak sam­ček oplod­ní samič­ku, ta je schop­ná pro­du­ko­vať potom­stvo teore­tic­ky aj bez sam­ca a to počas dosť dlhé­ho časo­vé­ho obdobia.

Chov

Živo­rod­kám Sever­nej a Stred­nej Ame­ri­ky vyho­vu­je voda polo­tvr­dá, až tvr­dá, mini­mál­na hod­no­ta pre chov je 4 °dGH, opti­mum je zhru­ba medzi 10 – 15 °dGH. Maxi­mál­na hod­no­ta sa odpo­rú­ča 25 °dGH. Tvr­d­šia voda nie je vhod­ná pre chov naj­mä Poeci­lia reti­cu­la­ta – váp­nik im nepro­spie­va. Za vhod­né pH pre živo­rod­ky pova­žu­jem hod­no­ty od 6 po 8.5, v prí­ro­de sa vysky­tu­jú živo­rod­ky zväč­ša vo vodách s pH nad 7.5. Nie­kto­rí cho­va­te­lia odpo­rú­ča­jú pri­dá­vať do vody soľ – keď ide o bež­né dru­hy ako mečov­ky, gup­ky, moli­né­zie, kto­ré sú z oblas­tí, kde je kon­cen­trá­cia solí vyš­šia. Odpo­rú­ča­ná dáv­ka soli:

  • Poeci­lia sphe­nops – poliev­ko­vá lyži­ca na 10 lit­rov vody
  • Poeci­lia reti­cu­la­ta – poliev­ko­vá lyži­ca na 20 lit­rov vody
  • Xip­hop­ho­rus hel­le­ri, X. macu­la­tus, X. varia­tus – poliev­ko­vá lyži­ca na 40 lit­rov vody

Ak sa roz­hod­ne­me soľ pri­dá­vať, je vhod­né ryby na ňu pri­vyk­núť postup­ne. Soľ sama pôso­bí aj pre­ven­tív­ne voči cho­ro­bám, nut­ná však nie je, ja osob­ne momen­tál­ne neso­lím. Aj tu pla­tí, že je tre­ba, aby cho­va­teľ na rybách videl, či sú v dob­rom sta­ve a pod­ľa toho rie­šil situáciu.

Ako rari­tu uve­diem v súvis­los­ti so soľou, že nie­kto­rí cho­va­te­lia mor­ských rýb si úče­lo­vo cho­va­jú gup­ky ako potra­vu, pri­čom ich pri­vy­ka­jú na sla­nú vodu – majú totiž záu­jem, aby gup­ky prí­pad­ne moh­li spo­lu s mor­ský­mi ryba­mi žiť aj dlh­šie ako trvá jed­no kŕme­nie. O živo­rod­kách je zná­me, že znač­ne zaťa­žu­jú vodu svo­ji­mi výkal­mi, pre­to je nut­ná sil­nej­šia fil­trá­cia, pra­vi­del­ná výme­na vody a odka­ľo­va­nie. Ako dlho­roč­ný cho­va­teľ živo­ro­diek pova­žu­jem za vhod­né pes­to­vať vod­né rast­li­ny spo­lu so živo­rod­ka­mi tak, aby pokrý­va­li celé dno. Čím bude­me mať v nádr­ži väč­šie množ­stvo rast­lín, tým menej sta­ros­tí nám budú spô­so­bo­vať výka­ly rýb. Na tie tre­ba tiež brať ohľad pri výbe­re prí­pad­ných vhod­ných spo­loč­ní­kov v akvá­riu. Pomer­ne zau­ží­va­ný názor o nená­roč­nos­ti živo­ro­do­diek je skres­le­ný. Naj­viac tým, že náro­ky sú v prvom rade dru­ho­vo špe­ci­fic­ké. Okrem toho šľach­te­né for­my, naj­mä albi­no­tic­ké, sú veľ­mi chú­los­ti­vé. Vez­mem si prí­klad gupiek – áno kedy­si ich chov nepred­sta­vo­val väč­ší prob­lém, aj sa akva­ris­tom veľ­mi pro­duk­tív­ne mno­ži­li, dnes je však situ­ácia iná – odcho­vať dnes gup­ky je neľah­ká zále­ži­tosť. Pre chov živo­ro­diek sa odpo­rú­ča pre väč­ši­nu dru­hov kom­bi­ná­cia pohla­ví 1:5 v pros­pech sami­čiek. V kaž­dom prí­pa­de je vhod­né, aby sami­čiek bolo viac.

Ak by som mal odpo­ru­čiť aké ryby sa hodia spo­lu do cho­vu so živo­rod­ka­mi, tak sa dosta­nem do pomer­ne ťaž­kej situ­ácie. Mečov­ky mexic­ké, gup­ky dúho­vé, väč­šie dru­hy divo­ké ako napr. rod Xeno­to­ca by som odpo­ru­čil cho­vať s pan­cier­nik­mi, malý­mi druh­mi ame­ric­kých cich­líd, prí­pad­ne s kap­ro­vi­tý­mi druh­mi ako je rod Bar­bus, Bra­chy­da­nio. V prí­pa­de cho­vu malých dru­hov je situ­ácia ešte ťaž­šia – hodia sa ame­ric­ké tet­ry, pan­cier­ni­ky rodov Cory­do­ras, Bro­chis, drob­né kap­ro­vi­té ryby ako Bora­ras, prí­pad­ne rod Badis čeľa­de Badi­dae. Divo­ké živo­rod­ky je vhod­né cho­vať monod­ru­ho­vo – pre kaž­dý druh zvlášt­na nádrž. Vzhľa­dom na veľ­kosť rýb nádrž nemu­sí byť ani veľ­mi veľ­ká, čas­to sta­čí 50 lit­ro­vá. Ak napr. nemá­te dosta­tok akvá­rií, prí­pad­ne chce­te expe­ri­men­to­vať, tak je mož­né kom­bi­no­vať a divo­ké živo­rod­ky cho­vať aj vo viacd­ru­ho­vých nádr­žiach. Pri­tom je však žia­du­ce dbať na to, aby sme vybra­li do spo­loč­né­ho akvá­ria dru­hy, kto­ré sa spo­lu nek­rí­žia. V kaž­dom prí­pa­de nie je vhod­né pod­po­ro­vať chov napr. divo­kej for­my Poeci­lia reti­cu­la­ta spo­lu so šľach­te­nou for­mou, prí­pad­ne kom­bi­ná­ciu Poeci­lia win­gei spo­lu s Poeci­lia reti­cu­la­ta v akej­koľ­vek forme.

Kŕme­nie

Živo­rod­ky, kto­ré sa bež­ne vysky­tu­jú v obcho­doch, ale aj v nádr­žiach akva­ris­tov, sú dosť výraz­ne fareb­né. Aj z toho vyplý­va, že musia odnie­kiaľ zís­kať far­bi­vo, aby zosta­li také krás­ne, fareb­né. Pre­to nemož­no pove­dať, že by boli živo­rod­ky nená­roč­né na kŕme­nie. Ak si chce­me zacho­vať nád­her­né far­by a kon­dí­ciu rýb, musí­me dob­re kŕmiť. Odpo­rú­čam naj­mä cyk­lop, rast­lin­né zlož­ky – napr. špe­nát, šalát, kto­rý je dostup­ný iste kaž­dé­mu. Veľ­mi vhod­né je kŕmiť živou potra­vou, spo­me­nul by som naj­mä dro­zo­fi­ly, kto­ré sú veľ­mi vďač­ne pri­jí­ma­né väč­ší­mi druh­mi. Samoz­rej­me kŕmiť môže­me aj žiab­ro­nôž­kou, mik­ra­mi, grin­da­lom, nálev­ní­kom, daf­ni­ou, koret­rou, atď.. V prí­pa­de, že odcho­vá­va­me mla­dé, pla­tia podob­né pra­vid­lá, ako pri odcho­ve iných rýb, len sú ešte zná­so­be­né – je veľ­mi vhod­né kŕmiť mlaď aj šesť-​krát za deň, vte­dy naozaj ras­tie ako z vody.

Roz­mno­žo­va­nie

Živo­rod­ky sa roz­mno­žu­jú zväč­ša pomer­ne ľah­ko a ochot­ne aj v spo­lo­čen­skej nádr­ži. Ten­to fakt je prav­de­po­dob­ne aj prí­či­nou roz­ší­re­nia ich cho­vu. Rodia živé mlá­ďa­tá, kto­ré sú schop­né samos­tat­ne exis­to­vať hneď po naro­de­ní. Doba gra­vi­di­ty je zhru­ba šty­ri týžd­ne, samoz­rej­me nie u kaž­dé­ho dru­hu je to špe­ci­fic­ké, nie­kto­ré dru­hy rodia 1 – 2 mla­dé den­ne počas rode­nia potom­stva. Nie­kto­ré dru­hy, jedin­ce sú kani­ba­li, a svo­je potom­stvo si požie­ra­jú, iné nie. Prí­pad­ne ak dôj­de v pôro­du v spo­loč­nos­ti iných rýb, nie je vzác­nos­ťou, ak samič­ka poro­dí mla­dé, svo­je mlá­ďa­tá si nevší­ma, ale tie „vyzbie­ra­jú“ prá­ve oko­li­té ryby. Zau­jí­ma­vý je aj fakt, že čas­to rodia­ca samič­ka si počas pôro­du mla­dé nevší­ma, len čo však pôrod skon­čí, začne sa hon na výživ­nú potra­vu – ale­bo aspoň sa zme­ní vzťah mat­ky a potom­stva. Moje skú­se­nos­ti hovo­ria, že tie­to pudy ovplyv­ňu­je to, ako sa ryby v svo­jom pro­stre­dí cítia, akú potra­vu dostá­va­jú. Ak sa cítia dob­re, dosta­nú kva­lit­nú výži­vu, naj­lep­šie aj živú, tak sa odme­nia pokoj­ným naží­va­ním si mla­dých, dospe­lých aj prá­ve naro­de­ných jedincov.

Spô­sob akým dochá­dza ku rode­niu a vôbec otáz­ka živo­ro­dos­ti je zau­jí­ma­vá. Poeci­li­i­dae majú v tele oplod­ne­né ikry a len tes­ne pred pôro­dom sa ikry otvo­ria a z tela samič­ky vychá­dza­jú už malé napo­do­be­ni­ny dospel­cov. Ostat­né čeľa­de sa nevyz­na­ču­jú takou­to ovo­vi­vi­pa­ri­ou, mla­dé v tele mat­ky u nich nie sú v iker­na­tých oba­loch. Pozo­ru­hod­né je, že sami­ca je schop­ná si ucho­vať sper­mie od sam­ca do záso­by – mimo čeľa­de Goode­i­dae. Bol zazna­me­na­ný prí­pad, kedy samič­ka Gam­bu­sia affi­nis poro­di­la 11 krát bez prí­tom­nos­ti sam­ca. V prí­pa­de, že už oplod­ne­nú samič­ku oplod­ní neja­ký samec opäť, pred­nosť pre nové potom­stvo má nový gene­tic­ký mate­riál, nie ten, kto­rý sa už v tele samič­ky nachá­dza. Naro­de­ný poter živo­ro­diek je veľ­ký – je ove­ľa väč­ší ako poter iker­na­tých rýb. Naj­skôr ale ras­tie pomal­šie ako u iker­na­čiek, po mesia­ci sa však roz­beh­ne. Roz­die­ly však závi­sia od cho­va­te­ľo­vých skú­se­nos­tí a mož­nos­tí. Pri komerč­nom cho­ve fareb­ných živo­ro­diek sa čas­to pou­ží­va­jú metó­dy ako opti­ma­li­zo­vať množ­stvo mla­dých. Sami­ce sa umiest­ňu­jú do rôz­nych košov, pôrod­ni­čiek. Tie­to pomôc­ky mecha­nic­ky izo­lu­jú sami­ce – poten­ciál­ne požie­ra­če naro­de­ných rybi­čiek, čím sa dosiah­ne vyš­ší počet rýb.

U živo­ro­diek je zná­my funkč­ný her­maf­ro­di­tiz­mus. Pokus­ne boli izo­lo­va­né samič­ky Poeci­lia reti­cu­la­ta 24 hodín po naro­de­ní. Po dosia­hnu­tí pohlav­nej dospe­los­ti poro­di­li nie­kto­ré z nich napriek prí­sne odde­le­né­mu cho­vu mlá­ďa­tá. Tie­to feno­ty­po­vé samič­ky boli vyšet­re­né his­to­lo­gic­ky, pri­čom sa zis­ti­lo, že u nich súčas­ne fun­gu­jú pohlav­né žľa­zy oboch pohla­ví. Vďa­ka tomu­to oboj­po­hlav­né­mu uspo­ria­da­niu je mož­né roz­mno­žo­va­nie sami­čiek neop­lod­ne­ných sam­če­kom – tzv. par­te­no­ge­né­za. (Dokou­pil, 1981). S roz­mno­žo­va­ním úzko súvi­sí téma šľach­te­nia – výbe­ro­vé­ho cho­vu, krí­že­nia. Pla­ty, mečov­ky, moly majú rôz­ne for­my, no naj­ťaž­šie udr­ža­teľ­ný­mi sú gup­ky. Moly (mol­ly) – moli­né­zie je výraz pre dru­hy rodu Poeci­lia, okrem P. reti­cu­la­ta. Z bež­ných dru­hov to sú: Poeci­lia lati­pin­na, Poeci­lia sphe­nops, Poeci­lia velifera

Exis­tu­je mno­ho tva­ro­vých aj fareb­ných varian­tov, naj­mä u dru­hu Poeci­lia reti­cu­la­ta. V prí­pa­de defor­mo­va­ných jedin­cov, nežia­du­cich foriem, odpo­rú­čam tie­to z cho­vu vyra­diť. Prob­lé­my pri cho­ve z hľa­dis­ka šľach­te­nia – napr. pri mno­že­ní black­moll – čier­nej for­my Poeci­lia sphe­nops sa nám môže stať, že potom­stvo nebu­de celé čier­ne ako rodi­čia. Pre­ja­vu­je sa tú čias­toč­ný návrat do divo­kej for­my – gene­tic­ký mate­riál pôvod­nej for­my z prí­ro­dy má sil­nú váhu. Nie­kto­ré jedin­ce budú ako for­ma cali­co – ako­by postrie­ka­né čier­nym far­bi­vom. Veľa takých­to jedin­cov zís­ka far­bu po celom tele až v dospe­los­ti. V kaž­dom prí­pa­de, občas je vhod­né pri šľach­te­ní občerstviť chov o jedin­ca z iné­ho pro­stre­dia, napr. od zná­me­ho cho­va­te­ľa, z obcho­du apod. – a to sa týka všet­kých živo­ro­diek a všet­kých rýb vôbec. Pri šľach­te­ní je dôle­ži­té, či je znak rece­sív­ny, ale­bo domi­nant­ný. Ak chce sa nie­kto váž­ne zaobe­rať cho­vom fareb­ných živo­ro­diek a chce svo­je rybič­ky vysta­vo­vať, je vhod­né aby mal infor­má­cie z gene­ti­ky. Napr. ak je znak domi­nant­ný, jeho dede­nie sa v zása­de dedí aj pri krí­že­ní s jedin­com bez toh­to zna­ku. Ak je znak rece­sív­ny, musí­me nájsť pre jeho zacho­va­nie jedin­ca, kto­rý nesie rov­na­ký znak.

Ustá­le­nosť popu­lá­cie dosta­ne­me naj­skôr po tre­tej gene­rá­cii, kedy sa poža­do­va­ný znak vysky­tu­je a ak sú potom­ko­via zdra­ví a rodia sa živí a sú samoz­rej­me plod­ní. Obzvlášť nie­kto­ré krí­žen­ce je veľ­ký prob­lém udr­žať v ustá­le­nej for­me. Krí­žia sa mno­hé aj v prí­ro­de. Pla­ty Xip­hop­ho­rus macu­la­tus, X. varia­tus, X. hel­le­ri sa čas­to krí­žia medzi sebou, čím vzni­ká množ­stvo varian­tov. Napr. black­mol­la Poeci­lia sphe­nops je prav­de­po­dob­ne výsled­kom šľach­te­nia divo­kej for­my P. sphe­nops, P. lati­pin­na a P. veli­fe­ra. Tvar a sfar­be­nie naj­mä gupiek Poeci­lia reti­cu­la­ta je veľ­mi varia­bil­né, pre­to zacho­va­nie jed­not­li­vých variet je veľ­mi nároč­ne na skú­se­nos­ti cho­va­te­ľa a na pries­tor, pre­to­že také­to šľach­te­nie vyža­du­je množ­stvo nádr­ží. Samič­ky dlho­chvos­tých foriem majú na chvos­to­vej plut­ve kres­bu, krát­ko­chvos­té sú bez far­by, no na samič­ke zväč­ša nie je vôbec vidieť o akú for­mu ide – aj o to je ťaž­šie šľach­tiť gup­ky ako pla­ty, mečov­ky, mol­ly. Pre­to nám logi­ka káže zame­rať sa na sam­če­ky. Základ­né – súťaž­né tva­ry gupiek sú tie­to: vlaj­ka, lýra, rýľ, ihla, šer­pa, dva mečí­ky, kruh, vejár, dol­ný mečík, hor­ný mečík, pla­mie­nok, trian­gel. V prí­pa­de ak chce­te dosiah­nuť úspech na výsta­ve, je vhod­né cho­vať ryby v nádr­ži s dnom a rast­li­na­mi. V rám­ci živo­ro­diek sa uspo­ra­dú­va­jú súťaž­né výsta­vy – súťa­že, na kto­rých sa dodr­žu­jú pred­pí­sa­né štan­dar­dy, v tých­to kate­gó­riách: Poeci­lia reti­cu­la­ta, a Xipho-​Molly. Sú štan­dar­de pre: Poeci­lia sphe­nops, Poeci­lia veli­fe­ra, Poeci­lia lati­pin­na, Xip­hop­ho­rus hel­le­ri, Xip­hop­ho­rus macu­la­tus, Xip­hop­ho­rus varia­tus. Pop­ri fareb­ných živo­rod­kách sa občas vysta­vu­jú aj už vyš­šie spo­mí­na­né divo­ké živo­rod­ky. Prí­klad z bodo­va­cie­ho lís­t­ka pre Poeci­lia reti­cu­la­ta. Za telo je maxi­mum 28 bodov, z toho 8 za dĺž­ku, 8 za tvar a 12 za far­bu. Chrb­to­vá plut­va sa hod­no­tí 23 bod­mi, z toho 5 za dĺž­ku, 8 za tvar a 10 za far­bu. Chvos­to­vá plut­va môže zís­kať 44 bodov: 10 za dĺž­ku, 20 za tvar a 14 za far­bu. Vita­li­ta sa hod­no­tí 5 bodmi.

Sprá­va­nie

Živo­rod­ky sa zdr­žu­jú pre­važ­ne v stred­nej a vrch­nej čas­ti vod­né­ho stĺp­ca. V ich sprá­va­ní sú zazna­me­na­né mode­ly sociál­nej hie­rar­chie podob­nej nie­kto­rým cicav­com, v kto­rej domi­nu­je alfa samec. V prí­pa­de jeho odcho­du, dôj­de k jeho nahra­de­niu. Agre­sív­nej­šie sprá­va­nie môže­me pozo­ro­vať len u sam­cov mečo­viek – Xip­hop­ho­rus hel­le­ri. Pri ich cho­ve je vhod­né cho­vať buď jed­né­ho sam­ca, ale­bo aspoň pia­tich, aby sa agre­si­vi­ta roz­lo­ži­la. Ten­to prí­pad je obdob­ný ako pri cho­ve afric­kých cich­líd rodu Trop­he­us. Iným zau­jí­ma­vým sprá­va­ním sa vyzna­ču­je dra­vý druh Belo­ne­sox beli­za­mus, kto­rý sa pári spô­so­bom, kto­rý je veľ­mi rých­ly, pre­to­že dvoj­ná­sob­ne väč­šia sami­ca má sna­hu men­šie­ho sam­ca zožrať.

Cho­ro­by

Bohu­žiaľ aj živo­rod­ky trpia cho­ro­ba­mi – sta­ré zná­me zdra­vý ako rybič­ka iste nevy­mys­lel akva­ris­ta. Spo­me­niem krát­ko nie­kto­ré naj­čas­tej­šie choroby:

  • ich­ti­of­ti­ri­ó­za – zná­ma kru­pič­ka spô­so­be­ná nálev­ní­kom Icht­hy­opht­hi­rius mul­ti­fi­lis. Lieč­ba – soľ­ným kúpe­ľom, pomo­cou FMC apod.
  • bak­te­riál­ny roz­pad plu­tiev – veľ­ká plia­ga naj­mä u šľach­te­ných gupiek. Spô­so­bu­jú ho bak­té­rie Pse­udo­mo­nas, Aero­mo­nas a iné. Lie­čiť mož­no Acriflavínom.
  • myko­bak­te­ri­ó­za – tuber­ku­ló­za rýb – bruš­ná vod­na­teľ­nosť, prí­pa­de sil­né vychud­nu­tie – pre­pad­nu­tie bruš­ka. Je spô­so­be­ná bak­té­ri­ou Myco­bac­te­rium. Je veľ­mi ťaž­ko lie­či­teľ­ná, vhod­nej­šie je napad­nu­té jedin­ce odstrá­niť. Ako lie­či­vo môže­me skú­siť pou­žiť met­ro­ni­da­zol – entizol.

Sys­te­ma­ti­ka živorodiek

Trie­da: Acti­nop­te­ry­gii, rad: Belo­ni­for­mes, čeľaď: Hemi­ramp­hi­dae – polo­zo­bán­ky, rod:
  • Arr­hamp­hus Günt­her, 1866 – živo­ro­dý čiastočne
  • Der­mo­ge­nys Kuhl, van Has­selt in van Has­selt, 1823
  • Hemir­hamp­ho­don Ble­e­ker, 1866
  • Hypor­hamp­hus Gill, 1859 – živo­ro­dý čiastočne
  • Nomor­hamp­hus Weber, de Beau­fort, 1922
  • Zenar­chop­te­rus Gill, 1864 – živo­ro­dý čiastočne

Rad Cyp­ri­no­don­ti­for­mes, čeľaď Anab­le­pi­dae, rod:

  • Arr­hamp­hus Günt­her, 1866 – živo­ro­dý čiastočne
  • Anab­leps Sco­po­li, 1777
  • Jenyn­sia Günt­her, 1866
  • Oxy­zy­go­nec­tes Fowler, 1916 – nie je živorodý

Čeľaď Poeci­li­dae, rody:

  • Arr­hamp­hus Günt­her, 1866 – živo­ro­dý čiastočne
  • Alfa­ro Meek, 1912
  • Allo­he­te­ran­dria Hubbs, 1924
  • Aplo­che­i­licht­hys Ble­e­ker, 1863
  • Belo­ne­sox Kner, 1860
  • Bra­chyr­hap­his Regan, 1913
  • Carl­hubb­sia Whit­ley, 1951
  • Cnes­te­ro­don Gar­man, 1895
  • Dip­hy­acant­ha Henn, 1916
  • Flu­vip­hy­lax Whit­ley, 1965
  • Gam­bu­sia Poey, 1854
  • Girar­di­nus Poey, 1854
  • Hete­ran­dria Agas­siz, 1853
  • Hete­rop­hal­lus Regan, 1914
  • Hylo­pan­chax Poll, Lam­bert, 1965 – nie je živorodý
  • Hyp­so­pan­chax Myers, 1924 – nie je živorodý
  • Laci­ris Huber, 1982 – nie je živorodý
  • Lam­pricht­hys Regan, 1911 – nie je živorodý
  • Limia Poey, 1854
  • Mic­ro­po­eci­lia Hubbs, 1926
  • Mol­lie­ne­sia Lesu­e­ur, 1821
  • Neohe­te­ran­dria Henn, 1916
  • Pamp­ho­richt­hys Regan, 1913 – nie je živorodý
  • Pan­ta­no­don Myers, 1955 – nie je živorodý
  • Phal­licht­hys Hubbs, 1924
  • Phal­lo­ce­ros Eigen­mann, 1907
  • Phal­lop­ty­chus Eigen­mann, 1907
  • Phal­lo­to­ry­nus Henn, 1916
  • Pla­tap­lo­chi­lus Ahl, 1928 – nie je živorodý
  • Poeci­lia Bloch, Schne­i­der, 1801
  • Poeci­li­op­sis Regan, 1913
  • Pria­pel­la Regan, 1913
  • Pria­picht­hys Regan, 1913
  • Pro­ca­to­pus Bou­len­ger, 1904 – nie je živorodý
  • Pse­udo­po­eci­lia Regan, 1913
  • Quin­ta­na Hubbs, 1934
  • Sco­licht­hys Rosen, 1967
  • Tome­urus Eigen­mann, 1909
  • Xeno­de­xia Hubbs, 1950
  • Xip­hop­ho­rus Hec­kel, 1848

Čeľaď Goode­i­dae, rod:

  • Arr­hamp­hus Günt­her, 1866 – živo­ro­dý čiastočne
  • Allo­don­ticht­hys Hubbs, Tur­ner, 1939
  • Allo­op­ho­rus Hubbs, Tur­ner, 1939
  • Allo­to­ca Hubbs, Tur­ner, 1939
  • Ame­ca Mil­ler, Fitz­sim­mons, 1971
  • Ata­e­ni­obius Hubbs, Tur­ner, 1939
  • Cre­nicht­hys Hubbs, 1932 – fosíl­ny druh
  • Empet­richt­hys Gil­bert, 1893 – fosíl­ny druh
  • Girar­di­nicht­hys Ble­e­ker, 1860
  • Goodea Jor­dan, 1880
  • Hubb­si­na de Buen, 1940
  • Cha­pa­licht­hys Meek, 1902
  • Cha­ra­co­don Günt­her, 1866
  • Ily­o­don Eigen­mann, 1907
  • Neoop­ho­rus Hubbs, Tur­ner, 1939
  • Skif­fia Meek, 1902
  • Xeno­op­ho­rus Hubbs, Tur­ner, 1939
  • Xeno­ta­e­nia Tur­ner, 1946
  • Xeno­to­ca Hubbs, Tur­ner, 1939
  • Zoogo­ne­ti­cus Meek, 1902
Ilu­stra­tív­ny pre­hľad nie­kto­rých dru­hov jed­not­li­vých rodov

Rod Xiphophorus

  • Xeno­to­ca Hubbs, Tur­ner, 1939
  • Xip­hop­ho­rus alva­re­zi Rosen, 1960
  • X. ander­si Mey­er, Schartl, 1980
  • X. birch­man­ni Lech­ner, Rad­da, 1987
  • X. cle­men­ciae Alva­rez, 1959
  • X. con­ti­nens Rau­chen­ber­ger, Kall­man, Moro­zot, 1990
  • X. cor­te­zi Rosen, 1960
  • X. cou­chia­nus Girard, 1859
  • X. eve­ly­enae Rosen, 1960
  • X. gor­do­ni Mil­ler, Minck­ley, 1963
  • X. hel­le­ri Hec­kel, 1848
  • X. koss­zan­de­ri Mey­er, Wischnath, 1981
  • X. macu­la­tus Günt­her, 1866
  • X. malin­che Rau­chen­ber­ger, Kall­man, Mori­zot, 1990
  • X. may­ae Mey­er, Schartl, 2002
  • X. mey­eri Schartl, Sch­röder, 1988
  • X. mil­le­ri Rosen, 1960
  • X. mixei Kall­man, Wal­ter, Mori­zot, Kazia­nis, 2004
  • X. mon­te­zu­mae Jor­dan, Sny­der, 1899
  • X. mon­ti­co­lus Kall­man, Wal­ter, Mori­zot, Kazia­nis, 2004
  • X. mul­ti­li­ne­a­tus Rau­chen­ber­ger, Kall­man, Mori­zot, 1990
  • X. neza­hu­al­co­y­otl Rau­chen­ber­ger, Kall­man, Mori­zot, 1990
  • X. nig­ren­sis Rosen, 1960
  • X. pyg­ma­e­us Hubbs, Gor­don, 1943
  • X. rose­ni Mey­er, Wischnath, 1981
  • X. sig­num Rosen, Kall­man, 1969
  • X. varia­tus Meek, 1904
  • X. xip­hi­dium Gor­don, 1932

Rod Poecilia

  • Xeno­to­ca Hubbs, Tur­ner, 1939
  • Poeci­lia ama­zo­ni­ca Gar­man, 1895
  • P. boese­ma­ni Poeser, 2003
  • P. but­le­ri Jor­dan, 1889
  • P. cate­ma­co­nis Mil­ler, 1975
  • P. cau­ca­na Ste­in­dach­ner, 1880
  • P. cau­do­fas­cia­ta Regan, 1913
  • P. chi­ca Mil­ler, 1975
  • P. dau­li Mey­er, Rad­da, 2000
  • P. ele­gans Tre­wa­vas, 1948
  • P. for­mo­sa Girard, 1859
  • P. gil­lii Kner, 1863
  • P. his­pa­ni­ola­na Rivas, 1978
  • P. kope­ri Poeser, 2003
  • P. kyke­sis Poeser, 2002
  • P. lati­pin­na Lesu­e­ur, 1821
  • P. lati­punc­ta­ta Meek, 1904
  • P. mer­cel­li­noi Poeser, 1995
  • P. may­lan­di Mey­er, 1983
  • P. mecht­hil­dae Mey­er, Etzel, Bork, 2002
  • P. mexi­ca­na Ste­in­dach­ner, 1863
  • P. nichol­si Myers, 1931
  • P. orri Fowler, 1943
  • P. peten­sis Günt­her, 1866
  • P. reti­cu­la­ta Peters, 1859
  • P. sal­va­to­ris Regan, 1907
  • P. sphe­nops Valen­cien­nes, 1846
  • P. sulp­hu­ra­ra Alva­rez, 1948
  • P. tere­sae Gre­en­field, 1990
  • P. van­de­pol­li Van Ludth de Jeude, 1887
  • P. veli­fe­ra Regan, 1914
  • P. vivi­pa­ra Bloch, Schne­i­der, 1801
  • P. wan­dae Poeser, 2003

Lite­ra­tú­ra

Use Facebook to Comment on this Post

Akvaristika, Údržba

Úprava vody

Hits: 35823

Pri úpra­ve vody je nut­né byť obo­zret­ný. Vhod­né sú vedo­mos­ti z ché­mie. Je nut­né si uve­do­miť, že bez zod­po­ved­nos­ti voči živým orga­niz­mom nie je etic­ké pri­stu­po­vať ku expe­ri­men­tom pri zme­nách para­met­rov vody. Uži­toč­né je obo­zná­miť sa s para­met­ra­mi vody. Kva­li­ta­tív­ne všet­ky zme­ny sa dajú vyko­nať mie­ša­ním s vodou iných vlast­nos­tí. Mera­niu para­met­rov vody, úpra­ve tvrdo­s­ti, pH sa čas­to vkla­dá prí­liš veľ­ký význam. Ryby cho­va­né už gene­rá­cie v zaja­tí sú čas­to pris­pô­so­be­né našim pod­mien­kam. Nie je prvo­ra­dé, aby ryby a rast­li­ny žili vo vode s takým pH a hod­no­tou tvrdo­s­ti v akej žijú v prí­ro­de, ale aby sme spl­ni­li čo naj­viac pod­mie­nok pre ich úspeš­ný roz­voj. Neutá­paj­te sa v neus­tá­lom mera­ní a poku­soch o zme­nu. Pre bež­nú akva­ris­tic­kú prax sa para­met­re vody preceňujú.

Zvy­šo­va­nie tep­lo­ty vody ohrie­va­čom je pomer­ne bež­né aj v iných oblas­tiach, nie­len v akva­ris­ti­ke. Ďale­ko ťaž­ší prob­lém je však ako vodu ochla­dzo­vať. Túto otáz­ku rie­šia naj­mä akva­ris­ti zaobe­ra­jú­ci sa cho­vom mor­ských živo­čí­chov. Tu sa ponú­ka mož­nosť využiť prin­cíp pel­tie­ro­vých člán­kov. Pomô­že star­šia mraz­nič­ka, chla­dia­ren­ský prí­stroj a šikov­ný maj­ster. Dru­há mož­nosť je nákup v obcho­de. Ochla­dzo­va­nie vody tým­to spô­so­bom je finanč­ne pomer­ne nároč­né. V malom merít­ku je mož­né využiť ľad, je to však nebez­peč­né – pre­to­že na roz­púš­ťa­nie ľadu je potreb­né veľa ener­gie, Ľad je pev­ná lát­ka a oplý­va tepel­nou kapa­ci­tou – na pre­chod do kva­pal­né­ho sta­vu je nut­né viac ener­gie pri rov­na­kom posu­ne tep­lôt. Postu­puj­me pre­to opatr­ne, aby sme nemu­se­li vyskú­šať tep­lot­né extrémy.

Ak chce­me meniť tvrdo­sť vody, bež­ný­mi lac­ný­mi pros­tried­ka­mi vie­me zabez­pe­čiť len jej zvý­še­nie. Obsah váp­ni­ka a hor­čí­ka zvý­ši­me uhli­či­ta­nom vápe­na­tým – CaCO3, uhli­či­ta­nom horeč­na­tým – MgCO3, síra­nom vápe­na­tým – CaSO4, síra­nom horeč­na­tým – MgSO4, chlo­ri­dom vápe­na­tým – CaCl2. Pri­ro­dze­ne napr. vápen­com. Avšak ak chce­me dosiah­nuť rých­lu zme­nu musí­me pou­žiť sil­nej­šiu kon­cen­trá­ciu. Napo­kon je dostať aj účin­né komerč­né pre­pa­rá­ty, kto­ré doká­žu rých­lo tvrdo­sť zvý­šiť. Pred ove­ľa ťaž­šou otáz­kou sto­jí­me ak sme si zau­mie­ni­li tvrdo­sť zní­žiť. Je mož­né pou­žiť vyzrá­ža­nie kyse­li­nou šťa­ve­ľo­vou, no rov­no­vá­ha toh­to pro­ce­su je malá. Ak by sme však doká­za­li túto vodu mecha­nic­ky veľ­mi jem­ným fil­trom odfil­tro­vať, mož­no by sme dosiah­li žia­da­ný výsle­dok. Vare­nie vody za úče­lom zní­že­nia tvrdo­s­ti je veľ­mi neeko­no­mic­ké. Efekt je mizi­vý. Varom vyzrá­ža­me len uhli­či­ta­no­vú tvrdo­sť a to maxi­mál­ne o 2.7 °dKH. Okrem toho varom ničí­me aj ten kúsok živo­ta, kto­rý vo vode je, pre­to var neod­po­rú­čam. Aktív­ne uhlie čias­toč­ne zni­žu­je tvrdo­sť vody, podob­ne nie­kto­ré dru­hy rast­lín napr. Ana­cha­ris den­sa a živo­čí­chov, naj­mä ulit­ní­kov a las­túr­ni­kov zni­žu­jú obsah Ca a Mg vo vode. Do svo­jich ulít sú schop­né kumu­lo­vať veľ­ké množ­stvo váp­ni­ka, veď sú prak­tic­ky na jeho výsky­te závis­lé. Ampul­la­rie doká­žu vo väč­šom množ­stvo via­zať do svo­jich ulít pomer­ne znač­né množ­stvo váp­ni­ka. Naopak pri jeho nedos­tat­ku chrad­nú, mäk­ne im schrán­ka. Raše­li­na zni­žu­je takis­to v malej mie­re tvrdo­sť vody. Mie­ša­nie vody mäk­šej je samoz­rej­me mož­né na dosia­hnu­tie niž­šej tvrdo­s­ti, fun­gu­je to line­ár­ne. Pre reál­nu prax máme v prin­cí­pe nasle­du­jú­ce možnosti.

Des­ti­lá­cia – v des­ti­lač­nej koló­ne sa voda zba­vu­je iónov. Pri des­ti­lá­cii dochá­dza ku pro­duk­cii znač­né­ho množ­stva odpa­do­vej vody. Pou­ží­va­nie veľ­kých obje­mov vody je nut­né, pre­to­že pri des­ti­lá­cii dochá­dza ku veľ­kých tep­lo­tám, kto­ré je nut­né ochla­dzo­vať. Des­ti­lač­ná koló­na je pomer­ne znač­ná inves­tí­cia, pou­ží­va­jú ju cho­va­te­lia, kto­rí majú väč­šie množ­stvo nádr­ží. Účin­nosť des­ti­lá­cie je veľ­mi vyso­ká. Je nut­né však pove­dať, že des­ti­lo­va­ná voda nie je veľ­mi vhod­ná pre akva­ris­tic­ké úče­ly. Je to voda totiž ste­ril­ná, a aj veľ­mi labil­ná. Pre­to je dob­ré túto vodu mie­šať. Pre ten­to dôvod je ide­ál­na reverz­ná osmó­za. Tech­nic­ká des­ti­lo­va­ná voda z obcho­du nie je veľ­mi vhod­ná pre akva­ris­tov. Pre­vádz­ka samot­nej des­ti­lač­nej koló­ny nepod­lie­ha nija­kým veľ­kých opot­re­be­niam, kaž­do­pád­ne pri nor­mál­nom pou­ží­va­ní nevy­ža­du­je vyso­ké násled­né investície.

Reverz­ná osmó­za – pro­ces, pri kto­rom sa využí­va semi­per­me­a­bi­li­ta – polo­prie­pust­nosť. Osmó­za je zná­my pro­ces, pri kto­rom nastá­va výme­na látok pôso­be­ním osmo­tic­ké­ho tla­ku za pred­po­kla­du polo­prie­pust­nos­ti medzi dvo­ma sústa­va­mi. Pre vysvet­le­nie – nemô­že dôjsť ku jed­no­du­chej difú­zii, ku zmie­ša­niu, pre­to­že medzi dvo­ma sys­té­ma­mi exis­tu­je hra­ni­ca, pre­káž­ka. Ale vply­vom toho, že táto hra­ni­ca je polo­prie­pust­ná, vďa­ka osmo­tic­ké­ho tla­ku doj­de ku toku látok. Toto využí­va aj reverz­ná osmó­za, no s tým roz­die­lom, že pri reverz­nej osmó­ze dochá­dza ku odčer­pa­niu iónov cel­kom, nedo­chá­dza ku vyrov­na­niu osmo­tic­ké­ho tla­ku na jed­nej aj dru­hej stra­ne. Tak­to zís­ka­ná je vhod­ná pre akva­ris­tu. Napo­kon ani jej účin­nosť nie je taká vyso­ká ako pri des­ti­lá­cii. Voda z reverz­ky zvy­čaj­ne dosa­hu­je zvy­čaj­ne 1 – 10 % pôvod­nej hod­no­ty vodi­vos­ti. Na trhu exis­tu­jú komerč­ne dostup­né osmo­tic­ké koló­ny, kto­ré je mož­né si zakú­piť. Obje­mo­vo neza­be­ra­jú tak veľa mies­ta ako des­ti­lač­né sústa­vy. Opro­ti des­ti­lač­nej sústa­ve majú jed­nu veľ­kú nevý­ho­du v trvan­li­vos­ti – mem­brá­ny a fil­trač­né média osmo­tic­kej koló­ny je nut­né časom meniť, pre­to­že inak reverz­ka pre­sta­ne plniť svo­ju funkciu.

Ion­to­me­ni­čom (Ione­xom) – elek­tro­ly­tic­ká úpra­va cez katexanex, z kto­rých jeden je zápor­ne nabi­tý a pri­ťa­hu­je kati­ó­ny a dru­hý klad­ne a pri­ťa­hu­je ani­ó­ny. Voda pre­chá­dza tými­to dvo­ma hlav­ný­mi čas­ťa­mi a ióny sa na jed­not­li­vých čas­tiach via­žu. Tým sa dosiah­ne demi­ne­ra­li­zá­cia od iónov. Ionex by sa dal aj naj­ľah­šie zosta­viť aj ama­tér­sky. Prob­lé­mom je, že katex a anex má svo­ju kapa­ci­tu. Časom sa musí rege­ne­ro­vať, aby si zacho­val svo­je fyzi­kál­ne vlast­nos­ti a celý sys­tém bol účin­ný. Rege­ne­rá­cia sa vyko­ná­va pôso­be­ním rôz­nych špe­ci­fic­kých látok, v nie­kto­rých prí­pa­doch kuchyn­skou soľou. Ako ionex (menič) na váp­nik sa pou­ží­va napr. per­mu­tit, wofa­tit, cabu­nit. Selek­tív­ne ión­to­me­ni­če sú urče­né pre eli­mi­ná­ciu nie­kto­rých prv­kov – zlo­žiek vody. Na dusík – N je vhod­ný mon­mo­ril­lo­nitcli­nop­ti­olit.

Zní­že­nie vodi­vos­ti sa dosa­hu­je rov­na­ký­mi metó­da­mi ako je opí­sa­né pri tvrdo­s­ti vody. Zvý­še­nie vodi­vos­ti det­to. Zdro­jo­vá voda, kto­rú máme k dis­po­zí­cii dis­po­nu­je zväč­ša mier­ne zása­di­tým pH pit­nej vodo­vod­nej vody je oby­čaj­ne oko­lo 7.5. Pre mno­ho rýb je vhod­né zvý­šiť kys­losť na hod­no­ty oko­lo 6.5. Máme nie­koľ­ko mož­nos­tí – buď zme­niť pH čis­to che­mic­ky, ale­bo pri­ro­dze­nej­šie. Zme­na pH je efek­tív­nej­šia vte­dy, keď voda obsa­hu­je menej roz­pus­te­ných látok. Ak obsa­hu­je množ­stvo solí, zme­na pH bude o nie­čo men­šia a prí­pad­né kolí­sa­nie tej­to hod­no­ty bude men­šie. Pôso­be­nie NaCl – soľ na pH vody je pre akva­ris­tu nehod­no­ti­teľ­né, pre­to­že ide o soľ sil­nej zása­dy – NaOH a sil­nej kyse­li­ny – HCl, čiže pro­duk­tov zhru­ba rov­na­kej sily, čiže pH neovp­lyv­ňu­je. Prak­tic­ky na pH pôso­bí, ale len vďa­ka tomu, že aj akvá­ri­ová voda je vod­ný roz­tok obsa­hu­jú­ci rôz­ne lát­ky, s kto­rý­mi NaCl rea­gu­je. Toto pôso­be­nie je však malé a ťaž­ko predpokladateľné.

Pre zní­že­nie pH je vhod­né pou­ži­tie sla­bej kyse­li­ny 3‑hydrogen fos­fo­reč­nej – H3PO4. H3PO4 je sla­bá kyse­li­na. O tom aké množ­stvo je nut­né sa pre­sved­čiť expe­ri­men­tom. Zme­na pH akým­koľ­vek pôso­be­ním totiž závi­sí aj obsa­hu solí, čias­toč­ne od tep­lo­ty, tla­ku. Len veľ­mi zhru­ba mož­no pove­dať, že ak chce­me zní­žiť pH v 100 lit­ro­vej nádr­ži, apli­ku­je­me H3PO4 rádo­vo v mili­lit­roch. Pou­ži­tie iných kyse­lín neod­po­rú­čam, kaž­do­pád­ne by sa malo jed­nať aj z hľa­dis­ka vašej bez­peč­nos­ti o sla­bé kyse­li­ny jed­no­du­ché­ho zlo­že­nia. H3PO4 je vše­obec­ne pou­ží­va­ná lát­ka na zní­že­nie tvrdo­s­ti. Ak pou­ži­je­me H3PO4 dochá­dza pri tom aj ku tým­to reak­ciám (pri uve­de­ných reak­ciách je mož­né váp­nik Ca nahra­diť za hor­čík Mg): 2H3PO4 + 3Ca(HCO3)2 = Ca3(PO4)2 + 6H2CO3 – kyse­li­na rea­gu­je s dihyd­ro­ge­nuh­li­či­ta­nom vápe­na­tým za vzni­ku roz­pust­né­ho difos­fo­reč­na­nu vápe­na­té­ho a sla­bej kyse­li­ny uhli­či­tej. H2CO3 je nesta­bil­ná a môže sa roz­pad­núť na vodu a oxid uhli­či­tý. Vznik­nu­tý fos­fo­reč­nan môže byť hno­ji­vom pre ryby, sini­ce, ale­bo ria­sy, prí­pad­ne zdro­jom fos­fo­ru pre ryby. 2H3PO4 + Ca(HCO3)2 = Ca(H2PO4)2 + 6H2CO3 - vzni­ká roz­pust­ný dihyd­ro­gen­fos­fo­reč­nan vápe­na­tý. H3PO4 + Ca(HCO3)2 = CaH­PO4 + 2H2CO3 – vzni­ká neroz­pust­ný hyd­ro­gen­fos­fo­reč­nan vápe­na­tý. Ak by sme pred­sa len pou­ži­li sil­né kyse­li­ny: 2HCl + Ca(HCO3)2 = CaCl2 + 2H2CO3 – reak­ci­ou kyse­li­ny chlo­ro­vo­dí­ko­vej (soľ­nej) vzni­ká chlo­rid vápe­na­tý. H2SO4 + Ca(HCO3)2 = CaSO4 + 2H2CO3 - reak­ci­ou kyse­li­ny síro­vej vzni­ká síran vápe­na­tý. Ak zdro­jo­vá voda obsa­hu­je vápe­nec, pre­ja­ví sa puf­rač­ná kapa­ci­ta vody – uhli­či­tan vápe­na­tý CaCO3 totiž rea­gu­je so vznik­nu­tou kyse­li­nou uhli­či­tou za vzni­ku hyd­ro­ge­nuh­li­či­ta­nu, čím sa dostá­va­me do kolo­be­hu – vlast­ne do cyk­lu kyse­li­ny uhli­či­tej. Tým­to spô­so­bom sú naše mož­nos­ti ovplyv­niť pH limi­to­va­né. Na urči­tý čas sa pH aj v takom­to prí­pa­de zní­ži, ale nie nadl­ho, to závi­sí naj­mä na kon­cen­trá­cii hyd­ro­ge­nuh­li­či­ta­nov (od UT) a množ­stva pou­ži­tej kyse­li­ny – je len samoz­rej­mé že puf­rač­ná schop­nosť má svo­je limi­ty. V prí­pa­de vyso­kej tvrdo­s­ti vody je účin­nej­šie pou­žiť neus­tá­le pôso­be­nie CO2. Pri­ro­dze­ne sa dá zní­žiť pH takis­to. Vhod­né sú napr. jel­šo­vé šiš­ky, zahní­va­jú­ce dre­vo, raše­li­na, výluh z raše­li­ny atď. Všet­ko závi­sí od pozna­nia dru­ho­vých náro­kov jed­not­li­vých rýb a rast­lín. Nie­kto­ré ryby nezná­ša­jú raše­li­no­vý extrakt. Raše­li­no­vý výluh sa čas­to pou­ží­va pre výte­ry napr. tet­ro­vi­tých rýb. Raše­li­na zni­žu­je pH. Zahní­va­jú­ce dre­vo má svo­je úska­lia. Vše­obec­ne sa však dá pove­dať naj­mä pre začí­na­jú­cich akva­ris­tov, že pou­ži­tie rôz­nych mate­riá­lov v akvá­riu nie je také nebez­peč­né ako si väč­ši­na z nich mys­lí. Naopak, svo­jou dlho­do­bej­šou a pozvoľ­nou čin­nos­ťou je ich úči­nok na zme­nu pH ove­ľa pri­ja­teľ­nej­ší ako pri pou­ži­tí čis­tej ché­mie. Navy­še cha­rak­ter kyse­lín, kto­ré sa lúhu­jú z tých­to mate­riá­lov čas­to bla­ho­dar­ne vplý­va­jú aj na zdra­vie rýb, na rast rast­lín. Humí­no­vé kyse­li­ny, orga­nic­ké kom­ple­xy, che­lá­ty a ostat­né orga­nic­ké lát­ky, kto­ré sú čas­to pri­ro­dze­nou súčas­ťou našich rýb a rast­lín aj v ich domovine.

Na zvý­še­nie pH sa pou­ží­va sóda bikar­bó­na – NaHCO3. Čo sa však týka zvy­šo­va­nie pH, pou­ží­va sa v ove­ľa men­šej mie­re tým­to čis­to che­mic­kým spô­so­bom. Pri­ro­dze­ným spô­so­bom sa dá zvý­šiť pH naj­lep­šie sub­strá­tom. Uhli­či­ta­ny obsia­hnu­té vo vápen­ci, tra­ver­tí­ne posú­va­jú hod­no­ty pH až na úro­veň nad 8 úpl­ne bež­ne. Veľ­mi jed­no­du­chá úpra­va vody je pou­ži­tie soli. Ak chce­me dosiah­nuť stá­lu hla­di­nu soli, neza­bú­daj­te soľ pri výme­ne a dolie­va­ní vody dopĺňať. Soľ sa pou­ží­va pre nie­kto­ré dru­hy rýb, pre­dov­šet­kým pre bra­kic­ké dru­hy. Bra­kic­ké dru­hy žijú v prí­ro­de na prie­ni­ku slad­kej vody a mor­skej, napr. v ústiach veľ­kých riek do mora. Aj pre nie­kto­ré živo­rod­ky sa odpo­rú­ča vodu soliť. Živo­rod­ky žijú v Juž­nej a Sever­nej Ame­ri­ke vo vodách stred­ne tvr­dých. Vhod­ná dáv­ka pre gup­ky je 2 – 3 poliev­ko­vé lyži­ce soli na 40 lit­rov vody. Pre black­mol­ly – typic­ký bra­kic­ký druh ešte o nie­čo viac – 5 lyžíc na 40 lit­rov vody. Soľ môže­me pou­žiť kuchyn­skú aj mor­skú, kto­rú dostať v potra­vi­nách. Ak začí­na­me s apli­ká­ci­ou soli, buď­me zo začiat­ku opatr­ný, postu­puj­me obo­zret­ne, na soľ ryby zvy­kaj­me rad­šej postup­ne, pre­to­že osmo­tic­ký tlak je zrad­ný. Pri náh­lej zme­ne vodi­vos­ti spô­so­be­nej náh­lym prí­ras­tkom NaCl dôj­de k nega­tív­ne­mu stre­su – naj­mä povrch – koža rýb je náchyl­ná na poško­de­nie. Táto vlast­nosť sa využí­va pri lieč­be.

Soľ sa odpo­rú­ča afric­kých jazer­ným cich­li­dám. Obsa­hu­jú pomer­ne vyso­ké kon­cen­trá­cie sodí­ka – Na. V lite­ra­tú­re sa uvá­dza až 0.5 kg na 100 lit­rov vody, ja odpo­rú­čam jed­nu poliev­ko­vú lyži­cu na 40 lit­rov vody. Soľ pôso­bí zrej­me ako tran­s­por­tér meta­bo­lic­kých pro­ce­sov a kata­ly­zá­tor. NaCl naj­skôr diso­ciu­je na kati­ón sodí­ka a ani­ón chló­ru. Chlór pôso­bí ako dez­ifen­kcia a sodík sa podie­ľa na bio­lo­gic­kých reak­ciách. Orga­nic­ké far­bi­vá, lie­či­vá môže­me úspeš­ne odstrá­niť aktív­nym uhlím, čias­toč­ne raše­li­nou. Aktív­ne uhlie vôbec má širo­ké pole uplat­ne­nia. Je pomer­ne účin­nou pre­ven­ci­ou voči náka­ze, pre­to­že adsor­bu­je na seba množ­stvo škod­li­vín. Fun­gu­je ako fil­ter. Má takú štruk­tú­ru, že oplý­va obrov­ským povr­chom, jeden mm3 posky­tu­je až 100 – 150 m² plo­chy. Pou­ží­va sa aj v komerč­ne pre­dá­va­ných fil­troch. Doká­že čias­toč­ne zní­žiť aj tvrdo­sť vody. Tre­ba si však uve­do­miť, že jeho pôso­be­nie je naj­mä v nádr­žiach s rast­li­na­mi nežia­du­ce prá­ve kvô­li svo­jej adsorpč­nej schop­nos­ti. Aktív­ne uhlie totiž okrem iné­ho odo­be­rá rast­li­nám živi­ny. Samoz­rej­me, jeho schop­nos­ti sú vyčer­pa­teľ­né – po istom čase sa kapa­ci­ta nasý­ti a je nut­né aktív­ne uhlie buď rege­ne­ro­vať, ale­bo vyme­niť. Rege­ne­rá­cia je pro­ces che­mic­ký, pre akva­ris­tu prí­liš náklad­ný, vlast­ne zby­toč­ný. Čias­toč­ne by sa dalo rege­ne­ro­vať aktív­ne uhlie varom, ale aj to je dosť neprie­chod­né. Ak máme k dis­po­zí­cii práš­ko­vú for­mu aktív­ne­ho uhlia, máme vyhra­né – jeho účin­nosť je prak­tic­ky naj­vyš­šia a môže­me ho teda pou­žiť naj­men­ší objem. Rie­še­ním je imple­men­tá­cia do fil­tra, ale aj napr. nasy­pa­nie do pan­ču­chy a umiest­ne­nie do nádr­že. Ak sa nám časť rozp­tý­li, nezú­faj­me, aktív­ne uhlie je neškod­né, vodu neka­lí. Vo vode z vodo­vod­nej sie­te sa nachá­dza­jú rôz­ne plyn­né zlož­ky, kto­ré sú urče­né pre­dov­šet­kým pre dez­ifen­kciu. Pre člo­ve­ka sú nut­nos­ťou, ale z hľa­dis­ka živo­ta v akvá­ria je ich vplyv nežia­du­ci. Jed­ným z tých­to ply­nov je vše­obec­ne zná­my chlór. Je do jedo­va­tý plyn, aj pre člo­ve­ka, kto­rý však v níz­kych dáv­kach člo­ve­ku neško­dí a zabí­ja bak­té­rie. Pit­ná voda ho obsa­hu­je oby­čaj­ne 0.1 – 0.2 mg/​l, maxi­mál­ne do 0.5 mg/​l. Chlór ško­dí naj­mä žiab­ram rýb. Na to, aby sme sa chló­ru zba­vi­li, je napr. odstá­tie vhod­né. Exis­tu­jú na trhu príp­rav­ky na báze thi­osí­ra­nu sod­né­ho – Na2S2O3, kto­ré doká­žu zba­viť vody chló­ru. Odstá­tím vody sa zba­ví­me chló­ru pri­bliž­ne za jeden deň. Vode len musí­me dovo­liť, aby ply­ny mali kade uni­kať – tak­že žiad­ne uzav­re­té ban­das­ky. Čias­toč­ne pri okam­ži­tom napúš­ťa­ní vody, pomô­že čo naj­dl­h­ší tran­s­port vody v hadi­ci. Znač­ná časť chló­ru sa tak­to odpa­rí. Vo vode sa nachá­dza­jú aj iné ply­ny – k doko­na­lé­mu odply­ne­niu odstá­tím dôj­de po šty­roch dňoch. Pre výte­ry nie­kto­rých dru­hov sa pou­ží­va­jú rôz­ne výlu­hy, napr. výlu­hy vod­ných rast­lín. Tie doká­žu vodu doslo­va pri­pra­viť – sta­bi­li­zo­vať, poskyt­núť žia­da­né lát­ky, napr. sto­po­vé lát­ky, resp. doká­že snáď via­zať prí­pad­ne škod­li­vej­šie súčas­ti. Pou­ží­va sa aj dre­vo, dub, jel­ša, vŕba. Hodí sa aj hne­dé uhlie. Raše­li­na fun­gu­je ako čias­toč­ný adsor­bent. Na dru­hej stra­ne vode dodá­va humí­no­vé kyse­li­ny a iné orga­nic­ké lát­ky. Naj­mä v posled­nej dobe sa využí­va svet­lo ultra­fia­lo­vé na úpra­vu vody. Čas­to aj na jej ste­ri­li­zá­ciu od cho­ro­bo­plod­ných zárod­kov. Môže sa využiť aj tým spô­so­bom – kedy zasa­hu­je celý objem vody – napr. v prí­pa­de akút­nej cho­ro­by, no zväč­ša sa UV lam­pa pou­ží­va ako fil­ter, kto­rý účin­ne zba­vu­je vodu roz­lič­ných zárod­kov orga­niz­mov. Voda ošet­re­ná dosta­toč­ne sil­nou UV lam­pou sa napr. neza­ria­su­je. Jej pou­ži­tie eli­mi­nu­je mik­ro­biál­ne náka­zy na mini­mum. UV lam­py mož­no dostať bež­ne na trhu s akva­ris­tic­ký­mi potre­ba­mi. Ako sil­nú lam­pu – s akým prí­ko­nom nám urču­je objem nádr­že. UV lam­pu neod­po­rú­čam pou­ží­vať nepretržite.

Use Facebook to Comment on this Post

Akvaristika, Biológia, Príroda, Ryby, Živočíchy

Evolúcia rodu Tropheus v jazere Tanganika

Hits: 7239

Autor prís­pev­ku: Róbert Toman

Afric­ké jaze­rá vypro­du­ko­va­li ohro­mu­jú­co roz­lič­nú fau­nu cich­li­do­vi­tých rýb. Jaze­ro Tan­ga­ni­ka, kto­ré­ho vek sa odha­du­je na 9 – 12 mili­ó­nov rokov, je naj­star­šie výcho­do­af­ric­ké jaze­ro a skrý­va mor­fo­lo­gic­ky, gene­tic­ky a beha­vi­orál­ne naj­roz­ma­ni­tej­šiu sku­pi­nu cich­li­do­vi­tých rýb. Mno­ho z vyše 200 popí­sa­ných dru­hov sa delí do geo­gra­fic­ky a gene­tic­ky odliš­ných popu­lá­cií, kto­ré sa líšia hlav­ne v ich sfar­be­ní. Naj­lep­ším prí­kla­dom toh­to javu je ende­mic­ký rod Trop­he­us, v rám­ci kto­ré­ho sa popí­sa­lo 6 dru­hov a viac ako 70 odliš­ne sfar­be­ných miest­nych varian­tov. Okrem Trop­he­us dubo­isi, je cel­ko­vá mor­fo­ló­gia v tom­to rode veľ­mi podob­ná. Trop­he­usy sa hoj­ne vysky­tu­jú v hor­nej pobrež­nej zóne vo všet­kých typoch skal­na­tých bio­to­pov, kde sa kŕmia ria­sa­mi a skrý­va­jú sa pred pre­dá­tor­mi. Pie­soč­na­tým a bah­ni­tým pobre­žiam, ako aj ústiam riek sa strikt­ne vyhý­ba­jú. Je doká­za­né, že Trop­he­usy sa nedo­ká­žu pohy­bo­vať na väč­šie vzdia­le­nos­ti, naj­mä cez voľ­nú vodu, ako dôsle­dok ich vyhra­ne­nej špe­ci­fic­kos­ti život­né­ho pro­stre­dia a ver­nos­ti k urči­té­mu mies­tu a teri­to­ria­li­ty.

Trop­he­us je jeden z naj­štu­do­va­nej­ších rodov jaze­ra. Eto­lo­gic­ké štú­die Trop­he­us moori uká­za­li kom­plex­né vzo­ry sprá­va­nia sa a vyso­ko vyvi­nu­tú sociál­nu orga­ni­zá­ciu. Neexis­tu­je u nich vyhra­ne­ný pohlav­ný dimor­fiz­mus. Obe pohla­via si chrá­nia teri­tó­rium a na roz­diel od mno­hých ďal­ších papu­ľov­cov, Trop­he­usy tvo­ria dočas­né páry počas roz­mno­žo­va­nia. Vývoj ikier a plô­di­ka pre­bie­ha výluč­ne v ústach samíc. Pred­chá­dza­jú­ce fylo­ge­o­gra­fic­ké štú­die Trop­he­usov demon­štro­va­li prek­va­pu­jú­co veľ­ké gene­tic­ké roz­die­ly medzi popu­lá­cia­mi. Trop­he­us dubo­isi bol opí­sa­ný ako naj­pô­vod­nej­šia vet­va a sedem odliš­ných sku­pín vznik­lo väč­ši­nou súčas­ne. Šesť z nich sa vysky­tu­je v indi­vi­du­ál­nych pobrež­ných oblas­tiach a jed­na sku­pi­na sa sekun­dár­ne roz­ší­ri­la a kolo­ni­zo­va­la skal­na­té mies­ta v pod­sta­te po celom jaze­re. Úda­je zís­ka­né ana­lý­zou mito­chon­driál­nej DNA (mtD­NA) uká­za­li, že napriek vše­obec­ne podob­nej mor­fo­ló­gii sa môže sfar­be­nie rýb ohrom­ne líšiť medzi gene­tic­ky blíz­ko prí­buz­ný­mi popu­lá­cia­mi a naopak, môže byť veľ­mi podob­né medzi gene­tic­ky veľ­mi vzdia­le­ný­mi popu­lá­cia­mi ses­ter­ských dru­hov. Tie­to pozo­ro­va­nia sa čias­toč­ne vysvet­ľu­jú ako dôsle­dok para­lel­nej evo­lú­cie podob­ných fareb­ných vzo­rov v rám­ci pri­ro­dze­né­ho výbe­ru ale­bo ako dôsle­dok pries­to­ro­vé­ho kon­tak­tu medzi dvo­ma gene­tic­ky odliš­ný­mi popu­lá­cia­mi po dru­hot­nom kon­tak­te a násled­nom trie­de­ní rodu, kedy sa krí­žen­ci tých­to popu­lá­cií a ich potom­ko­via spät­ne krí­ži­li pred­nost­ne len s člen­mi jed­nej pôvod­nej popu­lá­cie.

His­to­ric­ké zme­ny jazera

Pred­po­kla­dá sa, že rých­le for­mo­va­nie veľ­kých dru­ho­vých sku­pín výcho­do­af­ric­kých cich­líd spô­so­bu­jú abi­otic­ké (fyzi­kál­ne) fak­to­ry, ako geolo­gic­ké pro­ce­sy a kli­ma­tic­ké uda­los­ti, ako aj bio­lo­gic­ké vlast­nos­ti šíria­cich sa orga­niz­mov. Nie­koľ­ko štú­dií uká­za­lo, že veľ­ké kolí­sa­nie hla­di­ny jaze­ra malo váž­ny vplyv na skal­na­té pro­stre­die a dru­ho­vé spo­lo­čen­stvá vo výcho­do­af­ric­kých prie­ko­po­vých jaze­rách. Jaze­ro bolo váž­ne ovplyv­ne­né zme­nou na suché pod­ne­bie asi pred 1,1 mili­ón­mi rokov, čo spô­so­bi­lo pokles hla­di­ny asi o 650 – 700 m pod súčas­nú hla­di­nu. Potom sa jaze­ro zväč­šo­va­lo postup­ne do obdo­bia asi pred 550 000 rok­mi. Ďal­ší pokles hla­di­ny nastal asi pred 390 000 až 360 000 rok­mi o 360 met­rov, medzi 290 000 až 260 000 rok­mi o 350 m a medzi 190 000 až 170 000 rok­mi to bol pokles o 250 m. V najb­liž­šej his­tó­rii pokles­la hla­di­na počas nesko­ré­ho ple­is­to­cé­nu ľado­vej doby, kedy bolo v Afri­ke suché pod­ne­bie. Ide o obdo­bie spred 40 000 – 35 000 rok­mi (pokles o 160 m) a medzi 23 000 – 18 000 rok­mi (prav­de­po­dob­ne o 600 m). Aký­koľ­vek vzrast hla­di­ny posú­va pobrež­nú líniu a tvo­ria sa nové skal­na­té oblas­ti. Len čo vzdia­le­nos­ti medzi novo for­mo­va­ný­mi oblas­ťa­mi pre­kro­čia schop­nosť šíre­nia sa jed­not­li­vých dru­hov, tok génov sa pre­ru­ší a hro­ma­dia sa gene­tic­ké roz­die­ly medzi popu­lá­cia­mi. Násled­ný pokles hla­di­ny môže viesť k sekun­dár­ne­mu mie­ša­niu, čo vedie k buď k zvy­šu­jú­cej sa gene­tic­kej roz­diel­nos­ti ale­bo prí­buz­nos­ti nových druhov.

Šíre­nie rodu Trop­he­us v jaze­re Tanganika

Na zákla­de gene­tic­kej ana­lý­zy sa urči­li 3 obdo­bia šíre­nia sa Trop­he­usov v jaze­re. Prvé obdo­bie pre­bie­ha­lo počas stú­pa­nia hla­di­ny v obdo­bí medzi 1,1 mil. – 550 000 rok­mi, dru­hé šíre­nie pre­bie­ha­lo počas pokle­su hla­di­ny v obdo­bí medzi 390 000 – 360 000 rok­mi a tre­tie šíre­nie nasta­lo počas pokle­su hla­di­ny v obdo­bí medzi 190 000 – 170 000 rok­mi. Kli­ma­tic­ké zme­ny pred 17 000 rok­mi spô­so­bi­li dra­ma­tic­ký pokles hla­di­ny nie­len v Tan­ga­ni­ke, ale aj v Mala­wi a dokon­ca vysc­hnu­tie jaze­ra Vik­tó­ria. Tie­to uda­los­ti synch­ro­ni­zo­va­li pro­ce­sy diver­zi­fi­ká­cie cich­líd vo všet­kých troch jaze­rách. Naj­dô­ve­ry­hod­nej­šie vysvet­le­nie gene­tic­kých vzo­rov Trop­he­usov sú tri obdo­bia níz­kej hla­di­ny jaze­ra, kedy kle­sa­la hla­di­na naj­me­nej o 550 m, tak­že jaze­ro bolo roz­de­le­né na tri jaze­rá. Sku­pi­ny Trop­he­usov boli roz­de­le­né do osem hlav­ných sku­pín pod­ľa mtD­NA a pod­ľa výsky­tu v jed­not­li­vých loka­li­tách jaze­ra, kto­ré dosta­li názov pod­ľa osád na pobreží:

  • Sku­pi­na A1 (Kib­we, Kab­we, Kiti Point)
  • Sku­pi­na A2 (Kabe­zi, Iko­la, Bili­la Island, Kyeso I./Kungwe – T. “yel­low”, Kala, Mpulungu)
  • Sku­pi­na A3 (Nyan­za Lac – T. bri­char­di, Ngom­be, Bemba)
  • Sku­pi­na A4 (Nvu­na Island, Kato­to I.)
  • Sku­pi­na B (Rutun­ga, Kiriza)
  • Sku­pi­na C (Kyeso II.)
  • Sku­pi­na D (Zon­gwe, Moba, Kib­we­sa – T. “Kib­we­sa”)
  • Sku­pi­na E (Bulu – T. pol­li, Bulu – T. “Kirschf­leck”)
  • Sku­pi­na F (Kib­we­sa – T. “Kirschf­leck”, Mvua I., Inangu)
  • Sku­pi­na G (Wapem­be juh, Kato­to II., Mvua II.)
  • Sku­pi­na H (Wapem­be sever)

Na obráz­ku sú zná­zor­ne­né vzťa­hy medzi jed­not­li­vý­mi sku­pi­na­mi rodu Trop­he­us a ich loka­li­zá­cia v jazere.

Tropheus Phylog[1]

Pri­már­ne šíre­nie rodu Trop­he­us bolo pod­mie­ne­né sil­ným zvý­še­ním hla­di­ny jaze­ra asi pred 700 000 rok­mi. Prvé dve sku­pi­ny (A a B) pochá­dza­li z obsa­de­nia sever­ných čas­tí jaze­ra, sku­pi­na C a D vzni­ka­la na západ­nom pobre­ží cen­trál­nej čas­ti jaze­ra a sku­pi­na E sa roz­ví­ja­la na výcho­de stred­nej čas­ti jaze­ra. Sku­pi­ny F, G a H sa najp­rav­de­po­dob­nej­šie udo­mác­ni­li na juhu jaze­ra. Tre­ba upo­zor­niť, že nedáv­no obja­ve­ná ôsma sku­pi­na C v Kyeso prav­de­po­dob­ne repre­zen­tu­je Trop­he­us annec­tens, pre­to­že Kyeso je loka­li­zo­va­né v tes­nej blíz­kos­ti typu vzo­riek rýb, kto­rý popí­sal Bou­len­ger v roku 1990. Tie­to ryby žili v blíz­kos­ti rýb, kto­ré pat­ria do sku­pi­ny A2, kto­rú obja­vi­li na oboch stra­nách cen­trál­nej čas­ti jazera.

Mor­fo­lo­gic­ké ana­lý­zy uká­za­li, že šesť zo sied­mich jedin­cov malo šty­ri lúče na anál­nej plut­ve a sied­my jedi­nec mal lúčov päť. Ďal­ších pať jedin­cov ulo­ve­ných v Kyeso malo šesť anál­nych lúčov a tiež sa odli­šo­va­li v tva­re úst a sfar­be­ní od T. annec­tens. Je zau­jí­ma­vé, že ryby odchy­te­né v loka­li­te Kyeso pred­tým ozna­če­né ako T. annec­tens pat­ria do sku­pi­ny C na roz­diel od Trop­he­us pol­li (sku­pi­na E) z opač­nej stra­ny jaze­ra, hoci majú podob­nú mor­fo­ló­giu, počet lúčov anál­nej plut­vy a sfarbenie.

Väč­ši­na hlav­ných sku­pín sa roz­ši­ro­va­la do sused­ných oblas­tí počas dru­hé­ho roz­ší­re­nia asi pred 400 000 rok­mi a sku­pi­ny A a D zvlád­li pre­sun k pro­ti­ľah­lé­mu pobre­žiu cen­trál­nej čas­ti Tan­ga­ni­ky. V tom­to obdo­bí sa po obsa­de­ní východ­né­ho pobre­žia sku­pi­na A roz­de­li­la na 4 odliš­né pod­sku­pi­ny. Pod­sku­pi­ny A1 a A3 sa prav­de­po­dob­ne obja­vi­li po expan­zii na výcho­de sever­né­ho pobre­žia. Pod­sku­pi­na A2 pochá­dza­la z obsa­de­nia seve­ro­zá­pad­né­ho pobre­žia na seve­re aj v stred­nej čas­ti jaze­ra, zatiaľ čo pod­sku­pi­na A4 prav­de­po­dob­ne pochá­dza­la z kolo­ni­zá­cie východ­nej čas­ti juž­né­ho pobre­žia. Sku­pi­na D prav­de­po­dob­ne obsa­di­la veľ­mi krát­ky úsek v oblas­ti Cape Kib­we­sa, kam sa pre­síd­li­li zo západ­nej čas­ti juž­né­ho pobre­žia. To bolo mož­né jedi­ne v obdo­bí pred 400000 rok­mi, keď kles­la hla­di­na o 550 m, pre­to­že Trop­he­usy nie sú schop­né sa pre­sú­vať pri zvý­še­ní vod­nej hla­di­ny a tým aj zväč­še­ní vzdia­le­nos­tí medzi skal­na­tý­mi čas­ťa­mi jaze­ra cez voľ­nú vodu. Iba pokles hla­di­ny o 550 m posta­čo­val na to, aby sa skal­na­té dno dosta­lo do hĺb­ky asi 50 m, čím sa utvo­ri­li pod­mien­ky na pre­sun Tropheusov.

Roz­ší­re­nie Tropheus“Kirschfleck”, kto­ré pat­ria do sku­pi­ny F na východ­nom pobre­ží cen­trál­nej čas­ti jaze­ra a na sever od Kib­we­sa, sa zdá byť záhad­né pod­ľa súčas­né­ho roz­ší­re­nia ostat­ných čle­nov tej­to sku­pi­ny (F) na juho­zá­pa­de oko­lo Came­ron Bay. V oblas­ti Kib­we­sa žijú v blíz­kos­ti tri varian­ty Trop­he­usov (Trop­he­us pol­li, T.“Kibwesa” a T.“Kirschfleck”). Pred­sa však vo vzor­kách T.“Kirschfleck” sa zis­ti­lo pod­ľa mtD­NA, že pat­ri­li dvom sku­pi­nám, čo naz­na­ču­je krí­že­nie prav­de­po­dob­ne pôvod­ných oby­va­te­ľov tej­to oblas­ti – sku­pi­ny T. pol­li (E) a pre­síd­le­ných T. “Kirschf­leck” (F). Exis­tu­jú dve alter­na­tí­vy: zástup­co­via sku­pi­ny F sa moh­li pre­su­núť pozdĺž západ­nej čas­ti juž­né­ho pobre­žia až k hra­ni­ci stred­nej čas­ti jaze­ra. Zostá­va však nejas­né, ako sa moh­la sku­pi­na F pre­su­núť cez tak širo­kú oblasť str­mo kle­sa­jú­ce­ho pobre­žia na zápa­de juž­né­ho pobre­žia, kto­ré v súčas­nos­ti obý­va­jú ryby sku­pi­ny D, bez toho aby zane­cha­li neja­kú gene­tic­kú sto­pu ale­bo men­šiu popu­lá­ciu. Alter­na­tív­ne vysvet­le­nie by moh­lo byť, že sku­pi­na F sa pôvod­ne šíri­la pozdĺž juho­vý­chod­né­ho pobre­žia od Kib­we­sa asi po Wapem­be a neskôr bola nahra­de­ná pre­síd­le­ný­mi zástup­ca­mi sku­pi­ny A, tak­že hap­lo­ty­py (sku­pi­na alel v jed­nom chro­mo­zó­me pre­ná­ša­ná z gene­rá­cie na gene­rá­ciu spo­loč­ne, pri­čom poto­mok dedí dva hap­lo­ty­py – jeden od otca a dru­hý od mat­ky) sku­pi­ny F v Kib­we­sa sú pozos­tat­ky pôvod­ne pod­stat­ne roz­ší­re­nej­šej sku­pi­ny. Ďalej by k tej­to hypo­té­ze bolo mož­né dodať, že sku­pi­na F dru­hot­ne osíd­li­la ich súčas­né teri­tó­rium v oko­lí Came­ron Bay na juho­zá­pa­de počas hlav­né­ho obdo­bia stú­pa­nia hla­di­ny jaze­ra pred 400 000 rok­mi. To by vysvet­ľo­va­lo prí­tom­nosť dvoch odliš­ných hap­lo­ty­pov v popu­lá­cii v Mvua (F a G), ako násle­dok krí­že­nia po dru­hot­nom kon­tak­te so zástup­ca­mi sku­pi­ny F. Ak je táto hypo­té­za prav­di­vá, táto kolo­ni­zá­cia moh­la úpl­ne nahra­diť pred­tým sa vysky­tu­jú­cu sku­pi­nu G, kto­rá má v súčas­nos­ti cen­trum výsky­tu juž­ne od ústia rie­ky Lufu­bu. Ak berie­me do úva­hy fakt, že rie­ka Lufu­bu, ako tre­tí naj­väč­ší zdroj vody pre jaze­ro, pred­sta­vu­je vyso­ko sta­bil­nú eko­lo­gic­kú bari­é­ru, kto­rá odde­ľu­je pobre­žie hory Chai­ti­ka od polo­os­tro­va Inan­gu, potom sku­pi­na G si moh­la udr­žia­vať oblasť pôvod­né­ho roz­ší­re­nia juž­ne od rie­ky Lufu­bu, ale bola nahra­de­ná zástup­ca­mi sku­pi­ny F v Came­ron Bay po pokle­se hladiny.

Počas tre­tie­ho šíre­nia asi pred 200 000 rok­mi sa šíri­li 3 pod­sku­pi­ny sku­pi­ny A pozdĺž pobre­žia, kde sa pôvod­ne vysky­to­va­li. Pod­sku­pi­na A2 sa muse­la pre­miest­niť krí­žom cez jaze­ro z juž­né­ho okra­ja cen­trál­nej čas­ti na východ­né pobre­žie juž­nej čas­ti jaze­ra. Pod­sku­pi­ny A2 a A4 sa roz­ší­ri­li pozdĺž juho­vý­chod­né­ho pobre­žia viac na juh jaze­ra. V loka­li­te Wapem­be na seve­re sa u jed­né­ho jedin­ca zis­til hap­lo­typ, pod­ľa kto­ré­ho pat­rí do sku­pi­ny H, kto­rá sa roz­ší­ri­la pri pri­már­nom šíre­ní a všet­ky ďal­šie jedin­ce pari­li do dvoch pod­sku­pín A. Dva odliš­né Trop­he­usy žijú v blíz­ko prí­buz­nom vzťa­hu blíz­ko Wapem­be. V Kato­to, hlav­nej hra­ni­ci medzi sku­pi­na­mi A a G sa zis­ti­lo asi 50 % popu­lá­cie s hap­lo­ty­pom sku­pi­ny G a 50% z pod­sku­pín A2 a A4. Pod­sku­pi­na A2 sa zis­ti­la aj v loka­li­te Katu­ku­la, ale táto popu­lá­cia je tvo­re­ná pre­važ­ne ryba­mi zo sku­pi­ny G.

Súhrn

Trop­he­usy 7 sku­pín nezme­ni­li dra­ma­tic­ky ich roz­pä­tie výsky­tu, čo môže byť kvô­li sta­bi­li­te ich život­né­ho pro­stre­dia, kto­ré je tvo­re­né kol­mo kle­sa­jú­cim pobre­žím. Tie­to oblas­ti nebo­li prí­liš ovplyv­ne­né kolí­sa­ním hla­di­ny jaze­ra, pre­to­že sa pre­sú­va­li iba sme­rom dolu a hore pozdĺž úte­sov. Jed­na pod­sku­pi­na (A2) sa zis­ti­la tak­mer po celom jaze­re a aj jedin­ci zo vzdia­le­ných popu­lá­cií sú v úzkom vzťa­hu. Keď­že sa zis­ti­li podob­né cha­rak­te­ris­ti­ky roz­ší­re­nia aj iných rodov tan­ga­nic­kých cich­líd (Eret­mo­dus, Cyp­ric­hro­mis), prav­de­po­dob­ne mali zme­ny v jaze­re (kli­ma­tic­ké a geolo­gic­ké) podob­ný vplyv na gene­tic­kú štruk­tú­ru popu­lá­cií aj iných druhov.

Lite­ra­tú­ra

Baric, S. et al.: Phy­lo­ge­og­rap­hy and evo­lu­ti­on of the Tan­ga­ny­i­kan cich­lid genus Trop­he­us based upon mito­chon­drial DNA saqu­en­ces. J. Mol. Evol., 56, 2003, 54 – 68.
Cohen, A.S., Soreg­han, M.R., Scholz, C.A.: Esti­man­ting the age of for­ma­ti­on of lakes: An exam­ple from Lake Tan­ga­ny­i­ka, East Afri­can Rift Sys­tem. Geolo­gy, 21, 1993, 511 – 514.
Cohen, A.S. et al.: New pala­e­oge­og­rap­hic and lake-​level recons­truc­ti­ons of Lake Tan­ga­ny­i­ka: Impli­ca­ti­ons for tec­to­nic cli­ma­tic and bio­lo­gi­cal evo­lu­ti­on in a rift lake. Basin Res., 9, 1997, 107 – 132.
Gas­se, F. et al.: Water level fluc­tu­ati­ons of Lake Tan­ga­ny­i­ka in pha­se with oce­a­nic chan­ges during the last gla­cia­ti­on and degla­cia­ti­on. Natu­re, 342, 1989, 57 – 59.
Sturm­bau­er, C.: Explo­si­ve spe­cia­ti­on in cich­lid fis­hes of the Afri­can Gre­at Lakes: A dyna­mic model of adap­ti­ve radia­ti­on. J. Fish Biol., 53, 1998, 18 – 36.
Sturm­bau­er, C., Mey­er, A.: Gene­tic diver­gen­ce, spe­cia­ti­on and morp­ho­lo­gi­cal sta­sis in a line­a­ge of Afri­can cich­lid fis­hes. Natu­re, 358, 1992, 578 – 581.
Sturm­bau­er, C. et al.: Lake level fluc­tu­ati­on synch­ro­ni­ze gene­tic diver­gen­ces of cich­lid fis­hes in Afri­can lakes. Mol. Biol. Evol., 18, 2001, 144 – 154.

S pou­ži­tím uve­de­nej lite­ra­tú­ry spra­co­val: Róbert Toman

Use Facebook to Comment on this Post

Akvaristika, Biológia

Kyslík v živote rýb – pozitíva i negatíva

Hits: 12291

Autor prís­pev­ku: Róbert Toman

Pozi­tív­ne pôso­be­nie kys­lí­ka na živé orga­niz­my je vše­obec­ne zná­me. Ryby potre­bu­jú k svoj­mu živo­tu kys­lík rov­na­ko ako sucho­zem­ské sta­vov­ce, hoci spô­sob ich dýcha­nia je úpl­ne odliš­ný. Keď­že nema­jú pľú­ca, kys­lík musí pre­ni­kať z vody do krvi pria­mo cez tka­ni­vá, kto­ré sú v pria­mom kon­tak­te s vodou, teda cez žiab­re. Kys­lík, kto­rý má difun­do­vať do krvi cez žiab­re musí byť samoz­rej­me roz­pus­te­ný, pre­to­že ryby nema­jú schop­nosť pri­jí­mať kys­lík vo for­me bub­li­niek. Odchyt rýb, tran­s­port a ich chov v zaja­tí má váž­ne meta­bo­lic­ké náro­ky v moz­gu, sva­loch, srd­ci, žiab­rach a ďal­ších tka­ni­vách. Vše­obec­ne ich nazý­va­me stres, ale fyzi­olo­gic­ká situ­ácia je omno­ho kom­pli­ko­va­nej­šia. Stres spo­je­ný s odchy­tom a vypus­te­ním rýb do iné­ho pro­stre­dia môže pris­pieť k úmr­tnos­ti rýb. Pocho­pe­nie ener­ge­tic­ké­ho meta­bo­liz­mu rýb a fak­to­rov, kto­ré ho ovplyv­ňu­jú sú dôle­ži­té pre správ­ne zaob­chá­dza­nie s ryba­mi ich ošet­re­nie po odchy­te. Pred zhod­no­te­ním rizík, kto­ré súvi­sia s kys­lí­kom vo vode a pre ich pocho­pe­nie si pri­blíž­me aspoň v krát­kos­ti fyzi­olo­gic­ké pocho­dy spo­je­né s fun­kci­ou kys­lí­ka v orga­niz­me rýb.

Ener­ge­tic­ký meta­bo­liz­mus a potre­ba kyslíka 

Ener­gia, kto­rá sa pou­ží­va na zabez­pe­če­nie všet­kých bun­ko­vých fun­kcií sa zís­ka­va z ade­no­zín­tri­fos­fá­tu (ATP). Je potreb­ný na kon­trak­cie sva­lov, vede­nie ner­vo­vých impul­zov v moz­gu, čin­nosť srd­ca, na prí­jem kys­lí­ka žiab­ra­mi atď. Ak bun­ka potre­bu­je ener­giu, roz­po­je­ním väzieb v ATP sa uvoľ­ní ener­gia. Ved­ľaj­ším pro­duk­tom tej­to reak­cie je ade­no­zín­di­fos­fát (ADP) a anor­ga­nic­ký fos­fát. V bun­ke ADP a fos­fát môžu zno­va rea­go­vať cez kom­pli­ko­va­né meta­bo­lic­ké deje a tvo­rí sa ATP. Väč­ši­na slad­ko­vod­ných rýb potre­bu­je veľ­ké množ­stvo kys­lí­ka v pro­stre­dí. Ten­to kys­lík je potreb­ný hlav­ne ako “pali­vo” pre bio­che­mic­ké mecha­niz­my spo­je­né s pro­ces­mi cyk­lu ener­gie. Ener­ge­tic­ký meta­bo­liz­mus, kto­rý je spo­je­ný s kys­lí­kom je vyso­ko účin­ný a zabez­pe­ču­je trva­lé dodá­va­nie ener­gie, kto­rú potre­bu­je ryba na základ­né fyzi­olo­gic­ké fun­kcie. Ten­to meta­bo­liz­mus sa ozna­ču­je aerób­ny metabolizmus.

Nie všet­ka pro­duk­cia ener­gie vyža­du­je kys­lík. Bun­ky majú vyvi­nu­tý mecha­niz­mus udr­žia­vať dodáv­ku ener­gie počas krát­ke­ho obdo­bia, keď je hla­di­na kys­lí­ka níz­ka (hypo­xia). Ana­e­rób­ny ale­bo hypo­xic­ký ener­ge­tic­ký meta­bo­liz­mus je málo účin­ný a nie je schop­ný pro­du­ko­vať dosta­tok ener­gie pre tka­ni­vá počas dlhé­ho obdo­bia. Ryby potre­bu­jú kon­štant­ný prí­sun ener­gie. K tomu potre­bu­jú stá­le a dosta­toč­né množ­stvo kys­lí­ka. Nedos­ta­tok kys­lí­ka rých­lo zba­vu­je ryby ener­gie, kto­rú potre­bu­jú k živo­tu. Ryby sú schop­né plá­vať nepretr­ži­te na dlhé vzdia­le­nos­ti bez úna­vy v znač­nej rých­los­ti. Ten­to typ plá­va­nia ryby využí­va­jú pri nor­mál­nom plá­va­ní a na dlhé vzdia­le­nos­ti. Sva­ly, kto­ré sa na tom­to pohy­be podie­ľa­jú, využí­va­jú veľ­ké množ­stvo kys­lí­ka na syn­té­zu ener­gie. Ak majú ryby dosta­tok kys­lí­ka, nikdy sa neuna­via pri dlho­do­bom plá­va­ní. Rých­le, prud­ké a vyso­ko inten­zív­ne plá­va­nie trvá nor­mál­ne iba nie­koľ­ko sekúnd, prí­pad­ne minút a kon­čí fyzic­kým sta­vom vyčer­pa­nia. Ten­to typ plá­va­nia využí­va­jú ryby pri love, mig­rá­cii pro­ti prú­du ale­bo pri úte­ku. Ten­to typ pohy­bu úpl­ne vyčer­pá ener­ge­tic­ké záso­by. Obno­va môže trvať hodi­ny, nie­ke­dy aj dni, čo závi­sí na prí­stup­nos­ti kys­lí­ka, trva­ní rých­le­ho plá­va­nia a stup­ni vyčer­pa­nia ener­ge­tic­kých zásob. Ak sa naprí­klad ryba, kto­rá bola pri odchy­te úpl­ne zba­ve­ná ener­gie, umiest­ni do inej nádr­že, potre­bu­je množ­stvo kys­lí­ka a pokoj­né mies­to, kde by obno­vi­la záso­by ener­gie. Ak sa však umiest­ni do nádo­by, kde je málo kys­lí­ka, nedo­ká­že obno­viť ener­giu a skôr či neskôr hynie. Nie nedos­ta­tok kys­lí­ka zabí­ja rybu, ale nedos­ta­tok ener­gie a neschop­nosť obno­viť ener­ge­tic­ké záso­by. Je jas­né, že to sú pod­mien­ky, kto­ré extrém­ne stre­su­jú ryby.

Fak­to­ry ovplyv­ňu­jú­ce obno­vu energie

Spo­lu so stra­tou ener­ge­tic­kých zásob počas rých­le­ho plá­va­nia naras­tá v tka­ni­vách a krvi hla­di­na lak­tá­tu. Keď­že sa jed­ná o kyse­li­nu, pro­du­ku­je ióny vodí­ka, kto­ré zni­žu­jú pH tka­nív a dodá­va­nie ener­gie do bun­ky. Tiež zvy­šu­je vypla­vo­va­nie dôle­ži­tých meta­bo­li­tov z bun­ky, kto­ré sú potreb­né pri obno­ve ener­gie. Vylu­čo­va­nie lak­tá­tu a obno­va nor­mál­nej fun­kcie buniek môže trvať od 4 do 12 hodín. Pri tom­to pro­ce­se hrá dôle­ži­tú úlo­hu veľ­kosť tela, tep­lo­ta vody, tvrdo­sť a pH vody a dostup­nosť kyslíka.

Veľ­kosť tela – exis­tu­je pozi­tív­na kore­lá­cia medzi ana­e­rób­nym ener­ge­tic­kým meta­bo­liz­mom a potre­bou ener­gie. Väč­šie ryby teda potre­bu­jú viac ener­gie na rých­le plá­va­nie. To spô­so­bu­je vyš­ší výdaj ener­gie a dlh­ší čas obnovy

Tep­lo­ta vody – vylu­čo­va­nie lak­tá­tu a iných meta­bo­li­tov výraz­ne ovplyv­ňu­je tep­lo­ta vody. Väč­šie zme­ny tep­lo­ty výraz­ne ovplyv­ňu­jú schop­nosť rýb obno­viť ener­ge­tic­ké záso­by. Je pre­to potreb­né sa vyva­ro­vať veľ­kým zme­nám tep­lo­ty, kto­ré zni­žu­jú schop­nosť obno­vy energie.

Tvrdo­sť vody – zní­že­nie tvrdo­s­ti vody má dôle­ži­tý úči­nok na meta­bo­liz­mus a aci­do­bá­zic­kú rov­no­vá­hu krvi. Väč­ši­na prác sa zaobe­ra­la vply­vom na mor­ské dru­hy a nie je úpl­ne jas­né, či sú tie­to výsled­ky pre­nos­né aj na slad­ko­vod­né ryby. Keď sú slad­ko­vod­né ryby stre­so­va­né, voda pre­ni­ká cez bun­ko­vé mem­brá­ny, hlav­ne žia­bier a krv je red­šia. Toto zrie­de­nie krvi zvy­šu­je náro­ky na udr­žia­va­nie rov­no­vá­hy solí v orga­niz­me, čiže udr­žia­va­nie osmo­tic­kej rov­no­vá­hy. Viac sa dočí­ta­te nižšie.

pH vody – v kys­lej­šom pro­stre­dí sú ryby schop­né obno­viť ener­giu rých­lej­šie. Vyš­šie pH ten­to pro­ces výraz­ne spo­ma­ľu­je, čo je rizi­ko­vé pre dru­hy vyža­du­jú­ce vyš­šie pH, ako napr. afric­ké cich­li­dy jazier Mala­wi a Tanganika.

Regu­lá­cia osmo­tic­ké­ho tla­ku – udr­žia­va­nie rov­no­vá­hy solí stre­so­va­ných rýb

Regu­lá­cia hla­di­ny solí je zákla­dom živo­ta. Štruk­tú­ra a fun­kcia bun­ky úzko súvi­sí s vodou a látok v nej roz­pus­te­ných. Ryba pou­ží­va znač­nú ener­giu na kon­tro­lu zlo­že­nia vnút­ro­bun­ko­vých a mimo­bun­ko­vých teku­tín. U rýb táto osmo­re­gu­lá­cia spot­re­bu­je asi 25 – 50% cel­ko­vé­ho meta­bo­lic­ké­ho výda­ja, čo je prav­de­po­dob­ne naj­viac spo­me­dzi živo­čí­chov. Mecha­niz­mus, kto­rý ryby využí­va­jú na udr­žia­va­nie rov­no­vá­hy solí je veľ­mi kom­pli­ko­va­ný a extrém­ne závis­lý na ener­gii. Pre­to­že účin­nosť ana­e­rób­ne­ho ener­ge­tic­ké­ho meta­bo­liz­mu je iba na úrov­ni 110 ener­ge­tic­ké­ho meta­bo­liz­mu v pro­stre­dí boha­tom na kys­lík, ener­ge­tic­ká potre­ba pre osmo­re­gu­lá­ciu tka­nív nie je mož­ná iba ana­e­rób­nym ener­ge­tic­kým meta­bo­liz­mom. Rých­ly pokles hla­di­ny ATP v bun­ke spô­so­bu­je spo­ma­le­nie až zasta­ve­nie fun­kcie bun­ko­vých ióno­vých púmp, kto­ré regu­lu­jú pohyb solí cez bun­ko­vú mem­brá­nu. Pre­ru­še­nie čin­nos­ti ióno­vej pum­py spô­so­bu­je stra­tu rov­no­vá­hy iónov v bun­ke a dochá­dza k rizi­ku smr­ti bun­ky a ryby.

Slad­ko­vod­né aj mor­ské ryby trva­lo čelia nut­nos­ti ióno­vej a osmo­tic­kej regu­lá­cie. Slad­ko­vod­né ryby, kto­rých kon­cen­trá­cia iónov v tka­ni­vách je omno­ho vyš­šia ako vo vode, musia regu­lo­vať prí­jem a stra­tu vody cez prie­pust­né epi­te­liál­ne tka­ni­vá a močom. Tie­to ryby pro­du­ku­jú veľ­ké množ­stvo moču, kto­ré­ho den­né množ­stvo tvo­rí 20% hmot­nos­ti tela. Oblič­ky rýb sú vyso­ko účin­né v odstra­ňo­va­ní vody z tela a sú takis­to účin­né aj v zadr­žia­va­ní solí v tele. Zatiaľ čo veľ­mi malé množ­stvo soli pre­ni­ká do moču, väč­ši­na osmo­re­gu­lač­ných dejov sa zabez­pe­ču­je žiab­ra­mi. Sodík je hlav­ný ión tka­nív. Tran­s­port sodí­ka cez bun­ko­vú mem­brá­nu je vyso­ko závis­lý na ener­gii a umož­ňu­je ho enzým Na/​K‑ATP-​áza. Ten­to enzým sa nachá­dza v bun­ko­vej mem­brá­ne a využí­va ener­giu, kto­rú dodá­va ATP na pre­nos sodí­ka jed­ným sme­rom cez bun­ko­vú mem­brá­nu. Dras­lík sa pohy­bu­je opač­ným sme­rom. Ten­to pro­ces umož­ňu­je sva­lo­vú kon­trak­ciu, posky­tu­je elek­tro­che­mic­ký gra­dient potreb­ný na čin­nosť srd­ca a umož­ňu­je pre­nos všet­kých sig­ná­lov v moz­gu a ner­voch. Väč­ši­na osmo­re­gu­lá­cie u rýb sa deje v žiab­rach a fun­gu­je nasle­dov­ne: Čpa­vok sa tvo­rí ako odpa­do­vý pro­dukt meta­bo­liz­mu rýb. Keď sú ryby v pohy­be, tvo­ria väč­šie množ­stvo čpav­ku a ten sa musí vylú­čiť z krvi. Na roz­diel od vyš­ších živo­čí­chov, ryby nevy­lu­ču­jú čpa­vok močom. Čpa­vok a väč­ši­na dusí­ka­tých odpa­do­vých látok pre­stu­pu­je cez mem­brá­nu žia­bier (asi 80 – 90%). Čpa­vok sa vymie­ňa pri pre­cho­de cez mem­brá­nu žia­bier za sodík. Tak­to sa zni­žu­je množ­stvo čpav­ku v krvi a zvy­šu­je sa jeho kon­cen­trá­cia v bun­kách žia­bier. Naopak, sodík pre­chá­dza z buniek žia­bier do krvi. Aby sa nahra­dil sodík v bun­kách žia­bier a obno­vi­la sa rov­no­vá­ha solí, bun­ky žia­bier vylú­čia čpa­vok do vody a vyme­nia ho za sodík z vody. Podob­ným spô­so­bom sa vymie­ňa­jú chlo­ri­do­vé ióny za bikar­bo­nát. Pri dýcha­ní je ved­ľaj­ší pro­dukt CO2 a voda. Bikar­bo­nát sa tvo­rí, keď CO2 z bun­ko­vé­ho dýcha­nia rea­gu­je s vodou v bun­ke. Ryby nemô­žu, na roz­diel od sucho­zem­ských živo­čí­chov, vydých­nuť CO2 a mies­to toho sa zlu­ču­je s vodou a tvo­rí sa bikar­bo­ná­to­vý ión. Chlo­ri­do­vé ióny sa dostá­va­jú do bun­ky a bikar­bo­nát von z bun­ky do vody. Tým­to spô­so­bom sa zamie­ňa vodík za sodík, čím sa napo­má­ha kon­tro­le pH krvi.

Tie­to dva mecha­niz­my výme­ny iónov sa nazý­va­jú absor­pcia a sek­ré­cia a vysky­tu­jú sa v dvoch typoch buniek žia­bier, res­pi­rač­ných a chlo­ri­do­vých. Chlo­ri­do­vé bun­ky vylu­ču­jú soli, sú väč­šie a vyvi­nu­tej­šie u mor­ských dru­hov rýb. Res­pi­rač­né bun­ky, kto­ré sú potreb­né pre výme­nu ply­nov, odstra­ňo­va­nie dusí­ka­tých odpa­do­vých pro­duk­tov a udr­žia­va­nie aci­do­bá­zic­kej rov­no­vá­hy, sú vyvi­nu­tej­šie u slad­ko­vod­ných rýb. Sú záso­bo­va­né arte­riál­nou krvou a zabez­pe­ču­jú výme­nu sodí­ka a chlo­ri­dov za čpa­vok a bikar­bo­nát. Tie­to pro­ce­sy sú opäť vyso­ko závis­lé na prí­stup­nos­ti ener­gie. Ak nie je dosta­tok ener­gie na fun­go­va­nie ióno­vej pum­py, nemô­že dochá­dzať k ich výme­ne a voda “zapla­ví” bun­ky difú­zi­ou a to spô­so­bí smrť rýb.

Dôsled­ky nedos­tat­ku kys­lí­ka v pro­ce­se osmoregulácie

Len nie­koľ­ko minút nedos­tat­ku kys­lí­ka, mem­brá­na buniek moz­gu strá­ca schop­nosť kon­tro­lo­vať rov­no­vá­hu iónov a uvoľ­ňu­jú sa neuro­trans­mi­te­ry, kto­ré urých­ľu­jú vstup váp­ni­ka do bun­ky. Zvý­še­ná hla­di­na váp­ni­ka v bun­kách spúš­ťa množ­stvo dege­ne­ra­tív­nych pro­ce­sov, kto­ré vedú k poško­de­niu ner­vo­vej sústa­vy a k smr­ti. Tie­to pro­ce­sy zahŕňa­jú poško­de­nie DNA, dôle­ži­tých bun­ko­vých pro­te­ínov a bun­ko­vej mem­brá­ny. Tvo­ria sa voľ­né radi­ká­ly a oxid dusi­tý, kto­ré poško­dzu­jú bun­ko­vé orga­ne­ly. Podob­né pro­ce­sy sa dejú aj v iných orgá­noch (pečeň, sva­ly, srd­ce a krv­né bun­ky). Ak sa dosta­ne do bun­ky váp­nik, je potreb­né veľ­ké množ­stvo ener­gie na jeho odstrá­ne­nie kal­ci­ový­mi pum­pa­mi, kto­ré vyža­du­jú ATP. Ďal­ší dôsle­dok hypo­xie je uvoľ­ňo­va­nie hor­mó­nov z hypo­fý­zy, z kto­rých u rýb pre­va­žu­je pro­lak­tín. Uvoľ­ne­nie toh­to hor­mó­nu ovplyv­ňu­je prie­pust­nosť bun­ko­vej mem­brá­ny v žiab­rach, koži, oblič­kách, čre­ve a ovplyv­ňu­je mecha­niz­mus tran­s­por­tu iónov. Jeho uvoľ­ne­nie napo­má­ha regu­lá­cii rov­no­vá­hy vody a iónov zni­žo­va­ním príj­mu vody a zadr­žia­va­ním dôle­ži­tých iónov, hlav­ne Na+ a Cl-. Tým pomá­ha udr­žia­vať rov­no­vá­hu solí v krvi a v tka­ni­vách a brá­ni nabobt­na­niu rýb vodou.

Naj­väč­šia hroz­ba pre slad­ko­vod­né ryby je stra­ta iónov difú­zi­ou do vody, skôr než vylu­čo­va­nie nad­byt­ku vody. Hoci regu­lá­cia rov­no­vá­hy vody môže mať význam, je sekun­dár­na vo vzťa­hu k zadr­žia­va­niu iónov. Pro­lak­tín zni­žu­je osmo­tic­kú prie­pust­nosť žia­bier zadr­žia­va­ním iónov a vylu­čo­va­ním vody. Zvy­šu­je tiež vylu­čo­va­nie hlie­nu žiab­ra­mi, čím napo­má­ha udr­žia­vať rov­no­vá­hu iónov a vody tým, že zabra­ňu­je pre­cho­du mole­kúl cez mem­brá­nu. U rýb, kto­ré boli stre­so­va­né chy­ta­ním, prud­kým plá­va­ním, sa z tka­nív odčer­pá­va ener­gia a trvá nie­koľ­ko hodín až dní, kým sa jej záso­by obno­via. Ana­e­rób­ny ener­ge­tic­ký meta­bo­liz­mus nie je schop­ný to zabez­pe­čiť v plnej mie­re a je potreb­né veľ­ké množ­stvo kys­lí­ka. Ak je ho nedos­ta­tok, vedie to k úhy­nu rýb. Nemu­sia však uhy­núť hneď. Rov­no­vá­ha solí sa nemô­že zabez­pe­čiť bez dostat­ku kyslíka.

Potre­ba kyslíka

Kys­lík je hlav­ným fak­to­rom, kto­rý ovplyv­ňu­je pre­ži­tie rýb v stre­se. Nie tep­lo­ta vody ani hla­di­na soli. Pred­sa však je tep­lo­ta hlav­ný uka­zo­va­teľ toho, koľ­ko kys­lí­ka vo vode je pre ryby dostup­né­ho a ako rých­lo ho budú môcť využiť. Maxi­mál­ne množ­stvo roz­pus­te­né­ho kys­lí­ka vo vode sa ozna­ču­je hla­di­na satu­rá­cie. Táto kle­sá so stú­pa­ním tep­lo­ty. Napr. pri tep­lo­te 21°C je voda nasý­te­ná kys­lí­kom pri jeho kon­cen­trá­cii 8,9 mg/​l, pri 26°C je to pri kon­cen­trá­cii 8 mg/​l a pri 32°C len 7,3 mg/​l. Pri vyš­ších tep­lo­tách sa zvy­šu­je meta­bo­liz­mus rýb a rých­lej­šie využí­va­jú aj kys­lík. Kon­cen­trá­cia kys­lí­ka pod 5 mg/​l pri 26°C môže byť rých­lo smrteľná.

Vzduch a kys­lík vo vode – môže aj ško­diť. Pri cho­ve cich­líd sa čas­to cho­va­teľ sna­ží zabez­pe­čiť maxi­mál­ne pre­vzduš­ne­nie vody veľ­mi sil­ným vzdu­cho­va­ním. Nie­kto­rí cho­va­te­lia využí­va­jú mož­nos­ti pri­sá­va­nia vzdu­chu pred vyús­te­ním vývo­du inter­né­ho ale­bo exter­né­ho fil­tra, iní pou­ží­va­jú samos­tat­né vzdu­cho­vé kom­pre­so­ry, kto­rý­mi vhá­ňa­jú vzduch do vody cez vzdu­cho­va­cie kame­ne s veľ­mi jem­ný­mi pór­mi. Oba spô­so­by vzdu­cho­va­nia sú schop­né vytvo­riť obrov­ské množ­stvo mik­ro­sko­pic­kých bub­li­niek. Veľ­kosť bub­lín kys­lí­ka ale­bo vzdu­chu môže význam­ne zme­niť ché­miu vody, stu­peň pre­no­su ply­nov a kon­cen­trá­ciu roz­pus­te­ných ply­nov. Rizi­ko poško­de­nia zdra­via a úhy­nu rýb vzni­ká naj­mä pri tran­s­por­te v uzav­re­tých nádo­bách, do kto­rých sa vhá­ňa vzduch ale­bo kys­lík pod tla­kom. Urči­té rizi­ko však vzni­ká aj pri nad­mer­nom jem­nom vzdu­cho­va­ní v akvá­riách. Mik­ro­sko­pic­ké bub­lin­ky ply­nu sa môžu pri­le­piť na žiab­re, skre­ly, kožu a oči a spô­so­bo­vať trau­mu a ply­no­vú embó­liu. Poško­de­nie žia­bier a ply­no­vá embó­lia nega­tív­ne ovplyv­ňu­jú zdra­vie rýb a pre­ží­va­teľ­nosť, obme­dzu­jú výme­nu ply­nov pri dýcha­ní a vedú k hypo­xii, zadr­žia­va­niu CO2 a res­pi­rač­nej aci­dó­ze. Čis­tý kys­lík je účin­né oxi­do­vad­lo. Mik­ro­sko­pic­ké bub­lin­ky obsa­hu­jú­ce čis­tý kys­lík sa môžu pri­chy­tiť na lís­t­ky žia­bier, vysu­šu­jú ich, dráž­dia, oxi­du­jú a spô­so­bu­jú che­mic­ké popá­le­nie jem­né­ho epi­te­liál­ne­ho tka­ni­va. Ak voda vyze­rá mlieč­ne zaka­le­ná s množ­stvom minia­túr­nych bub­lín, kto­ré sa pri­le­pu­jú na skre­ly a žiab­re ale­bo na vnú­tor­né ste­ny nádo­by, je potreb­né tie­to pod­mien­ky pova­žo­vať za poten­ciál­ne toxic­ké a vše­obec­ne nezdra­vé pre ryby. Ak je pôso­be­nie ply­nu v tom­to sta­ve dlh­šie trva­jú­ce a par­ciál­ny tlak kys­lí­ka sa pohy­bu­je oko­lo 1 atmo­sfé­ry (namies­to 0,2 atm., ako je vo vzdu­chu), šan­ca pre­ži­tia pre ryby kle­sá. Stla­če­ný vzduch je vhod­ný, ak sa dopĺňa kon­ti­nu­ál­ne v roz­me­dzí bez­peč­nej kon­cen­trá­cie kys­lí­ka, ale pôso­be­ním stla­če­né­ho vzdu­chu ale­bo dodá­va­né­ho pod vyso­kým par­ciál­nym tla­kom vo vode, môžu ryby pre­stať dýchať, čím sa zvy­šu­je kon­cen­trá­cia CO2 v ich orga­niz­me. To môže viesť k zme­nám aci­do­bá­zic­kej rov­no­vá­hy (res­pi­rač­nej aci­dó­zy) v orga­niz­me rýb a zvy­šo­vať úhyn. Čis­tý stla­če­ný kys­lík obsa­hu­je 5‑násobne vyš­ší obsah kys­lí­ka ako vzduch. Pre­to je potre­ba jeho dodá­va­nia asi 15 pri čis­tom kys­lí­ku opro­ti záso­bo­va­niu vzdu­chom. Veľ­mi malé bub­li­ny kys­lí­ka sa roz­púš­ťa­jú rých­lej­šie než väč­šie, pre­to­že majú väč­ší povrch vzhľa­dom k obje­mu, ale kaž­dá ply­no­vá bub­li­na potre­bu­je na roz­pus­te­nie vo vode dosta­toč­ný pries­tor. Ak ten­to pries­tor chý­ba ale­bo je nedos­ta­toč­ný, mik­ro­bub­li­ny môžu zostať v sus­pen­zii vo vode, pri­chy­tá­va­jú sa k povr­chom pred­me­tov vo vode ale­bo poma­ly stú­pa­jú k hladine.

Mik­ro­sko­pic­ké bub­lin­ky ply­nu sa roz­púš­ťa­jú vo vode rých­lej­šie a dodá­va­jú viac ply­nu do roz­to­ku než väč­šie bub­li­ny. Tie­to pod­mien­ky môžu pre­sy­co­vať vodu kys­lí­kom, ak množ­stvo bub­li­niek ply­nu tvo­rí “hmlu” vo vode a zostá­va­jú rozp­tý­le­né (v sus­pen­zii) a kys­lík s vyso­kým tla­kom môže byť toxic­ký kvô­li tvor­be voľ­ných radi­ká­lov. Mik­ro­sko­pic­ké vzdu­cho­vé bub­lin­ky môžu tiež spô­so­biť ply­no­vú embó­liu. Arte­riál­na ply­no­vá embó­lia a emfy­zém tka­nív môžu byť reál­ne a tvo­ria nebez­pe­čen­stvo naj­mä pri tran­s­por­te živých rýb. Je pre­to potreb­né sa vyhnúť sus­pen­zii ply­no­vých bub­lín v tran­s­port­nej vode. Prob­lém arte­riál­nej ply­no­vej embó­lie počas tran­s­por­tu vzni­ká aj pre­to, že ryby nema­jú mož­nosť sa poto­piť do väč­šej hĺb­ky (ako to robia ryby vypus­te­né do jaze­ra), kde je vyš­ší tlak vody, kto­rý by roz­pus­til jem­né bub­lin­ky v obe­ho­vom sys­té­me. Dva kľú­čo­vé body zlep­šu­jú poho­du veľ­ké­ho počtu odchy­te­ných a stre­so­va­ných rýb pri transporte:

Zvý­šiť par­ciál­ny tlak O2 nad nasý­te­nie stla­če­ným kys­lí­kom a doda­nie dosť veľ­kých bub­lín, aby unik­li povr­chom vody. Vzduch tvo­rí naj­mä dusík a mik­ro­sko­pic­ké bub­lin­ky dusí­ka tiež môžu pri­lip­núť na žiab­re. Bub­lin­ky aké­ho­koľ­vek ply­nu pri­chy­te­né na žiab­re môžu ovplyv­niť dýcha­nie a naru­šiť zdra­vie rýb. Ak sa tran­s­por­tu­jú ryby vo vode pre­sý­te­nej bub­lin­ka­mi, vzni­ká prav­de­po­dob­nosť vzni­ku hypo­xie, hyper­kar­bie, res­pi­rač­nej aci­dó­zy, ocho­re­nia a smrti.

Zvý­šiť sla­nosť vody na 3 – 5 mg/​l. Soľ (sta­čí aj neiodi­do­va­ná NaCl) je vhod­ná pri tran­s­por­te rýb. V stre­se ryby strá­ca­jú ióny a toto môže byť pre ne viac stre­su­jú­ce. Ener­ge­tic­ká potre­ba tran­s­por­tu iónov cez mem­brá­ny buniek môže pred­sta­vo­vať význam­nú stra­tu ener­gie vyža­du­jú­cu ešte viac kys­lí­ka. Tran­s­port rýb v nádo­bách, kto­ré obsa­hu­jú hmlu mik­ro­sko­pic­kých bub­lín, môžu byť nebez­peč­ná pre tran­s­por­to­va­né ryby zvy­šo­va­ním mož­nos­ti one­sko­re­nej smr­ti po vypus­te­ní. Ryby tran­s­por­to­va­né v ako­by mlieč­ne zaka­le­nej vode sú stre­so­va­né, dochá­dza k ich fyzic­ké­mu poško­de­niu, zvy­šu­je sa cit­li­vosť k infek­ciám, ocho­re­niu a úhyn po vypus­te­ní po tran­s­por­te. Po vypus­te­ní rýb, kto­ré pre­ži­li prvot­ný toxic­ký vplyv kys­lí­ka, po tran­s­por­te môžu byť kvô­li poško­de­ným žiab­ram cit­li­vej­šie na rôz­ne pato­gé­ny a násled­ne sa môže vysky­to­vať zvý­še­ný úhyn počas nie­koľ­kých dní až týž­dňov po tran­s­por­te. Veľ­mi pre­vzduš­ne­ná voda nezna­me­ná pre­kys­li­če­ná. Veľ­mi pre­vzduš­ne­ná voda je čas­to pre­sý­te­ná plyn­ným dusí­kom, kto­rý môže spô­so­biť ocho­re­nie. Mik­ro­sko­pic­ké bub­lin­ky obsa­hu­jú­ce naj­mä dusík, môžu spô­so­biť emfy­zém tka­nív pri tran­s­por­te, podob­ne, ako je tomu u potápačov.

Lite­ra­tú­ra

Cech, J.J. Jr., Cast­le­ber­ry, D.T., Hop­kins, T.E. 1994. Tem­pe­ra­tu­re and CO2 effects on blo­od O2 equ­ilib­ria in squ­awfish, Pty­cho­che­i­lus ore­go­nen­sis. In: Can. J. Fish. Aqu­at. Sci., 51, 1994, 13 – 19.
Cech, J.J. Jr., Cast­le­ber­ry, D.T., Hop­kins, T.E., Peter­sen, J.H. 1994. Nort­hern squ­awfish, Pty­cho­che­i­lus ore­go­nen­sis, O2 con­sump­ti­on and res­pi­ra­ti­on model: effects of tem­pe­ra­tu­re and body size. In: Can. J. Fish. Aqu­at. Sci., 51, 1994, 8 – 12.
Croc­ker, C.E., Cech, J.J. Jr. 1998. Effects of hyper­cap­nia on blood-​gas and acid-​base sta­tus in the whi­te stur­ge­on, Aci­pen­ser trans­mon­ta­nus. In: J. Comp. Phy­si­ol., B168, 1998, 50 – 60.
Croc­ker, C.E., Cech, J.J. Jr. 1997. Effects of envi­ron­men­tal hypo­xia on oxy­gen con­sump­ti­on rate and swim­ming acti­vi­ty in juve­ni­le whi­te stur­ge­on, Aci­pen­ser trans­mon­ta­nus, in rela­ti­on to tem­pe­ra­tu­re and life inter­vals. In: Env. Biol. Fish., 50, 1997, 383 – 389.
Croc­ker, C.E., Far­rell, A.P., Gam­perl, A.K., Cech, J.J. Jr. 2000. Car­di­ores­pi­ra­to­ry res­pon­ses of whi­te stur­ge­on to envi­ron­men­tal hyper­cap­nia. In: Amer. J. Phy­si­ol. Regul. Integr. Comp. Phy­si­ol., 279, 2000, 617 – 628.
Fer­gu­son, R.A, Kief­fer, J.D., Tufts, B.L. 1993. The effects of body size on the acid-​base and meta­bo­lic sta­tus in the whi­te musc­le of rain­bow trout befo­re and after exhaus­ti­ve exer­ci­se. In: J. Exp. Biol., 180, 1993, 195 – 207.
Hyl­land, P., Nils­son, G.E., Johans­son, D. 1995. Ano­xic brain fai­lu­re in an ectot­her­mic ver­teb­ra­te: rele­a­se of ami­no acids and K+ in rain­bow trout tha­la­mus. In: Am. J. Phy­si­ol., 269, 1995, 1077 – 1084.
Kief­fer, J.D., Cur­rie, S., Tufts, B.L. 1994. Effects of envi­ron­men­tal tem­pe­ra­tu­re on the meta­bo­lic and acid-​base res­pon­ses on rain­bow trout to exhaus­ti­ve exer­ci­se. In: J. Exp. Biol., 194, 1994, 299 – 317.
Krum­schna­bel, G., Sch­warz­baum, P.J., Lisch, J., Bia­si, C., Wei­ser, W. 2000. Oxygen-​dependent ener­ge­tics of anoxia-​intolerant hepa­to­cy­tes. In: J. Mol. Biol., 203, 2000, 951 – 959.
Laiz-​Carrion, R., Sangiao-​Alvarellos, S., Guz­man, J.M., Mar­tin, M.P., Migu­ez, J.M., Soen­gas, J.L., Man­ce­ra, J.M. 2002. Ener­gy meta­bo­lism in fish tis­su­es rela­ed to osmo­re­gu­la­ti­on and cor­ti­sol acti­on: Fish gro­wth and meta­bo­lism. Envi­ron­men­tal, nut­ri­ti­onal and hor­mo­nal regu­la­ti­on. In: Fish Phy­si­ol. Bio­chem., 27, 2002, 179 – 188.
Mac­Cor­mack, T.J., Drie­dzic, W.R. 2002. Mito­chon­drial ATP-​sensitive K+ chan­nels influ­en­ce for­ce deve­lop­ment and ano­xic con­trac­ti­li­ty in a flat­fish, yel­lo­wtail floun­der Liman­da fer­ru­gi­nea, but not Atlan­tic cod Gadus mor­hua heart. In: J. Exp. Biol., 205, 2002, 1411 – 1418.
Man­zon, L.A. 2002. The role of pro­lac­tin in fish osmo­re­gu­la­ti­on: a review. In: : Gen. Com­par. Endoc­rin., 125, 2002, 291 – 310.
Mil­li­gan, C.L. 1996. Meta­bo­lic reco­ve­ry from exhaus­ti­ve exer­ci­se in rain­bow trout: Review. In: Comp. Bio­chem. Physiol.,113A, 1996, 51 – 60.
Mor­gan, J.D., Iwa­ma, G.K. 1999. Ener­gy cost of NaCl tran­s­port in iso­la­ted gills of cutth­ro­at trout. In: Am. J. Phy­si­ol., 277, 1999, 631 – 639.
Nils­son, G.E., Perez-​Pinzon, M., Dim­berg, K., Win­berg, S. 1993. Brain sen­si­ti­vi­ty to ano­xia in fish as ref­lec­ted by chan­ges in extra­cel­lu­lar potassium-​ion acti­vi­ty. In: Am. J. Phy­si­ol., 264, 1993, 250 – 253.

Use Facebook to Comment on this Post