Evolúcia rodu Tropheus v jazere Tanganika

Autor prís­pev­ku: Róbert Toman

Afric­ké jaze­rá vypro­du­ko­va­li ohro­mu­jú­co roz­lič­nú fau­nu cich­li­do­vi­tých rýb. Jaze­ro Tan­ga­ni­ka, kto­ré­ho vek sa odha­du­je na 9 – 12 mili­ó­nov rokov, je naj­star­šie výcho­do­af­ric­ké jaze­ro a skrý­va mor­fo­lo­gic­ky, gene­tic­ky a beha­vi­orál­ne naj­roz­ma­ni­tej­šiu sku­pi­nu cich­li­do­vi­tých rýb. Mno­ho z vyše 200 popí­sa­ných dru­hov sa delí do geo­gra­fic­ky a gene­tic­ky odliš­ných popu­lá­cií, kto­ré sa líšia hlav­ne v ich sfar­be­ní. Naj­lep­ším prí­kla­dom toh­to javu je ende­mic­ký rod Trop­he­us, v rám­ci kto­ré­ho sa popí­sa­lo 6 dru­hov a viac ako 70 odliš­ne sfar­be­ných miest­nych varian­tov. Okrem Trop­he­us dubo­isi, je cel­ko­vá mor­fo­ló­gia v tom­to rode veľ­mi podob­ná. Trop­he­usy sa hoj­ne vysky­tu­jú v hor­nej pobrež­nej zóne vo všet­kých typoch skal­na­tých bio­to­pov, kde sa kŕmia ria­sa­mi a skrý­va­jú sa pred pre­dá­tor­mi. Pie­soč­na­tým a bah­ni­tým pobre­žiam, ako aj ústiam riek sa strikt­ne vyhý­ba­jú. Je doká­za­né, že Trop­he­usy sa nedo­ká­žu pohy­bo­vať na väč­šie vzdia­le­nos­ti, naj­mä cez voľ­nú vodu, ako dôsle­dok ich vyhra­ne­nej špe­ci­fic­kos­ti život­né­ho pro­stre­dia a ver­nos­ti k urči­té­mu mies­tu a teri­to­ria­li­ty.

Trop­he­us je jeden z naj­štu­do­va­nej­ších rodov jaze­ra. Eto­lo­gic­ké štú­die Trop­he­us moori uká­za­li kom­plex­né vzo­ry sprá­va­nia sa a vyso­ko vyvi­nu­tú sociál­nu orga­ni­zá­ciu. Neexis­tu­je u nich vyhra­ne­ný pohlav­ný dimor­fiz­mus. Obe pohla­via si chrá­nia teri­tó­rium a na roz­diel od mno­hých ďal­ších papu­ľov­cov, Trop­he­usy tvo­ria dočas­né páry počas roz­mno­žo­va­nia. Vývoj ikier a plô­di­ka pre­bie­ha výluč­ne v ústach samíc. Pred­chá­dza­jú­ce fylo­ge­o­gra­fic­ké štú­die Trop­he­usov demon­štro­va­li prek­va­pu­jú­co veľ­ké gene­tic­ké roz­die­ly medzi popu­lá­cia­mi. Trop­he­us dubo­isi bol opí­sa­ný ako naj­pô­vod­nej­šia vet­va a sedem odliš­ných sku­pín vznik­lo väč­ši­nou súčas­ne. Šesť z nich sa vysky­tu­je v indi­vi­du­ál­nych pobrež­ných oblas­tiach a jed­na sku­pi­na sa sekun­dár­ne roz­ší­ri­la a kolo­ni­zo­va­la skal­na­té mies­ta v pod­sta­te po celom jaze­re. Úda­je zís­ka­né ana­lý­zou mito­chon­driál­nej DNA (mtD­NA) uká­za­li, že napriek vše­obec­ne podob­nej mor­fo­ló­gii sa môže sfar­be­nie rýb ohrom­ne líšiť medzi gene­tic­ky blíz­ko prí­buz­ný­mi popu­lá­cia­mi a naopak, môže byť veľ­mi podob­né medzi gene­tic­ky veľ­mi vzdia­le­ný­mi popu­lá­cia­mi ses­ter­ských dru­hov. Tie­to pozo­ro­va­nia sa čias­toč­ne vysvet­ľu­jú ako dôsle­dok para­lel­nej evo­lú­cie podob­ných fareb­ných vzo­rov v rám­ci pri­ro­dze­né­ho výbe­ru ale­bo ako dôsle­dok pries­to­ro­vé­ho kon­tak­tu medzi dvo­ma gene­tic­ky odliš­ný­mi popu­lá­cia­mi po dru­hot­nom kon­tak­te a násled­nom trie­de­ní rodu, kedy sa krí­žen­ci tých­to popu­lá­cií a ich potom­ko­via spät­ne krí­ži­li pred­nost­ne len s člen­mi jed­nej pôvod­nej popu­lá­cie.

His­to­ric­ké zme­ny jazera

Pred­po­kla­dá sa, že rých­le for­mo­va­nie veľ­kých dru­ho­vých sku­pín výcho­do­af­ric­kých cich­líd spô­so­bu­jú abi­otic­ké (fyzi­kál­ne) fak­to­ry, ako geolo­gic­ké pro­ce­sy a kli­ma­tic­ké uda­los­ti, ako aj bio­lo­gic­ké vlast­nos­ti šíria­cich sa orga­niz­mov. Nie­koľ­ko štú­dií uká­za­lo, že veľ­ké kolí­sa­nie hla­di­ny jaze­ra malo váž­ny vplyv na skal­na­té pro­stre­die a dru­ho­vé spo­lo­čen­stvá vo výcho­do­af­ric­kých prie­ko­po­vých jaze­rách. Jaze­ro bolo váž­ne ovplyv­ne­né zme­nou na suché pod­ne­bie asi pred 1,1 mili­ón­mi rokov, čo spô­so­bi­lo pokles hla­di­ny asi o 650 – 700 m pod súčas­nú hla­di­nu. Potom sa jaze­ro zväč­šo­va­lo postup­ne do obdo­bia asi pred 550 000 rok­mi. Ďal­ší pokles hla­di­ny nastal asi pred 390 000 až 360 000 rok­mi o 360 met­rov, medzi 290 000 až 260 000 rok­mi o 350 m a medzi 190 000 až 170 000 rok­mi to bol pokles o 250 m. V najb­liž­šej his­tó­rii pokles­la hla­di­na počas nesko­ré­ho ple­is­to­cé­nu ľado­vej doby, kedy bolo v Afri­ke suché pod­ne­bie. Ide o obdo­bie spred 40 000 – 35 000 rok­mi (pokles o 160 m) a medzi 23 000 – 18 000 rok­mi (prav­de­po­dob­ne o 600 m). Aký­koľ­vek vzrast hla­di­ny posú­va pobrež­nú líniu a tvo­ria sa nové skal­na­té oblas­ti. Len čo vzdia­le­nos­ti medzi novo for­mo­va­ný­mi oblas­ťa­mi pre­kro­čia schop­nosť šíre­nia sa jed­not­li­vých dru­hov, tok génov sa pre­ru­ší a hro­ma­dia sa gene­tic­ké roz­die­ly medzi popu­lá­cia­mi. Násled­ný pokles hla­di­ny môže viesť k sekun­dár­ne­mu mie­ša­niu, čo vedie k buď k zvy­šu­jú­cej sa gene­tic­kej roz­diel­nos­ti ale­bo prí­buz­nos­ti nových druhov.

Šíre­nie rodu Trop­he­us v jaze­re Tanganika

Na zákla­de gene­tic­kej ana­lý­zy sa urči­li 3 obdo­bia šíre­nia sa Trop­he­usov v jaze­re. Prvé obdo­bie pre­bie­ha­lo počas stú­pa­nia hla­di­ny v obdo­bí medzi 1,1 mil. – 550 000 rok­mi, dru­hé šíre­nie pre­bie­ha­lo počas pokle­su hla­di­ny v obdo­bí medzi 390 000 – 360 000 rok­mi a tre­tie šíre­nie nasta­lo počas pokle­su hla­di­ny v obdo­bí medzi 190 000 – 170 000 rok­mi. Kli­ma­tic­ké zme­ny pred 17 000 rok­mi spô­so­bi­li dra­ma­tic­ký pokles hla­di­ny nie­len v Tan­ga­ni­ke, ale aj v Mala­wi a dokon­ca vysc­hnu­tie jaze­ra Vik­tó­ria. Tie­to uda­los­ti synch­ro­ni­zo­va­li pro­ce­sy diver­zi­fi­ká­cie cich­líd vo všet­kých troch jaze­rách. Naj­dô­ve­ry­hod­nej­šie vysvet­le­nie gene­tic­kých vzo­rov Trop­he­usov sú tri obdo­bia níz­kej hla­di­ny jaze­ra, kedy kle­sa­la hla­di­na naj­me­nej o 550 m, tak­že jaze­ro bolo roz­de­le­né na tri jaze­rá. Sku­pi­ny Trop­he­usov boli roz­de­le­né do osem hlav­ných sku­pín pod­ľa mtD­NA a pod­ľa výsky­tu v jed­not­li­vých loka­li­tách jaze­ra, kto­ré dosta­li názov pod­ľa osád na pobreží:

• Sku­pi­na A1 (Kib­we, Kab­we, Kiti Point)
• Sku­pi­na A2 (Kabe­zi, Iko­la, Bili­la Island, Kyeso I./Kungwe – T. “yel­low”, Kala, Mpulungu)
• Sku­pi­na A3 (Nyan­za Lac – T. bri­char­di, Ngom­be, Bemba)
• Sku­pi­na A4 (Nvu­na Island, Kato­to I.)
• Sku­pi­na B (Rutun­ga, Kiriza)
• Sku­pi­na C (Kyeso II.)
• Sku­pi­na D (Zon­gwe, Moba, Kib­we­sa – T. “Kib­we­sa”)
• Sku­pi­na E (Bulu – T. pol­li, Bulu – T. “Kirschf­leck”)
• Sku­pi­na F (Kib­we­sa – T. “Kirschf­leck”, Mvua I., Inangu)
• Sku­pi­na G (Wapem­be juh, Kato­to II., Mvua II.)
• Sku­pi­na H (Wapem­be sever)

Na obráz­ku sú zná­zor­ne­né vzťa­hy medzi jed­not­li­vý­mi sku­pi­na­mi rodu Trop­he­us a ich loka­li­zá­cia v jazere.

Pri­már­ne šíre­nie rodu Trop­he­us bolo pod­mie­ne­né sil­ným zvý­še­ním hla­di­ny jaze­ra asi pred 700 000 rok­mi. Prvé dve sku­pi­ny (A a B) pochá­dza­li z obsa­de­nia sever­ných čas­tí jaze­ra, sku­pi­na C a D vzni­ka­la na západ­nom pobre­ží cen­trál­nej čas­ti jaze­ra a sku­pi­na E sa roz­ví­ja­la na výcho­de stred­nej čas­ti jaze­ra. Sku­pi­ny F, G a H sa najp­rav­de­po­dob­nej­šie udo­mác­ni­li na juhu jaze­ra. Tre­ba upo­zor­niť, že nedáv­no obja­ve­ná ôsma sku­pi­na C v Kyeso prav­de­po­dob­ne repre­zen­tu­je Trop­he­us annec­tens, pre­to­že Kyeso je loka­li­zo­va­né v tes­nej blíz­kos­ti typu vzo­riek rýb, kto­rý popí­sal Bou­len­ger v roku 1990. Tie­to ryby žili v blíz­kos­ti rýb, kto­ré pat­ria do sku­pi­ny A2, kto­rú obja­vi­li na oboch stra­nách cen­trál­nej čas­ti jazera.

Mor­fo­lo­gic­ké ana­lý­zy uká­za­li, že šesť zo sied­mich jedin­cov malo šty­ri lúče na anál­nej plut­ve a sied­my jedi­nec mal lúčov päť. Ďal­ších pať jedin­cov ulo­ve­ných v Kyeso malo šesť anál­nych lúčov a tiež sa odli­šo­va­li v tva­re úst a sfar­be­ní od T. annec­tens. Je zau­jí­ma­vé, že ryby odchy­te­né v loka­li­te Kyeso pred­tým ozna­če­né ako T. annec­tens pat­ria do sku­pi­ny C na roz­diel od Trop­he­us pol­li (sku­pi­na E) z opač­nej stra­ny jaze­ra, hoci majú podob­nú mor­fo­ló­giu, počet lúčov anál­nej plut­vy a sfarbenie.

Väč­ši­na hlav­ných sku­pín sa roz­ši­ro­va­la do sused­ných oblas­tí počas dru­hé­ho roz­ší­re­nia asi pred 400 000 rok­mi a sku­pi­ny A a D zvlád­li pre­sun k pro­ti­ľah­lé­mu pobre­žiu cen­trál­nej čas­ti Tan­ga­ni­ky. V tom­to obdo­bí sa po obsa­de­ní východ­né­ho pobre­žia sku­pi­na A roz­de­li­la na 4 odliš­né pod­sku­pi­ny. Pod­sku­pi­ny A1 a A3 sa prav­de­po­dob­ne obja­vi­li po expan­zii na výcho­de sever­né­ho pobre­žia. Pod­sku­pi­na A2 pochá­dza­la z obsa­de­nia seve­ro­zá­pad­né­ho pobre­žia na seve­re aj v stred­nej čas­ti jaze­ra, zatiaľ čo pod­sku­pi­na A4 prav­de­po­dob­ne pochá­dza­la z kolo­ni­zá­cie východ­nej čas­ti juž­né­ho pobre­žia. Sku­pi­na D prav­de­po­dob­ne obsa­di­la veľ­mi krát­ky úsek v oblas­ti Cape Kib­we­sa, kam sa pre­síd­li­li zo západ­nej čas­ti juž­né­ho pobre­žia. To bolo mož­né jedi­ne v obdo­bí pred 400000 rok­mi, keď kles­la hla­di­na o 550 m, pre­to­že Trop­he­usy nie sú schop­né sa pre­sú­vať pri zvý­še­ní vod­nej hla­di­ny a tým aj zväč­še­ní vzdia­le­nos­tí medzi skal­na­tý­mi čas­ťa­mi jaze­ra cez voľ­nú vodu. Iba pokles hla­di­ny o 550 m posta­čo­val na to, aby sa skal­na­té dno dosta­lo do hĺb­ky asi 50 m, čím sa utvo­ri­li pod­mien­ky na pre­sun Tropheusov.

Roz­ší­re­nie Tropheus“Kirschfleck”, kto­ré pat­ria do sku­pi­ny F na východ­nom pobre­ží cen­trál­nej čas­ti jaze­ra a na sever od Kib­we­sa, sa zdá byť záhad­né pod­ľa súčas­né­ho roz­ší­re­nia ostat­ných čle­nov tej­to sku­pi­ny (F) na juho­zá­pa­de oko­lo Came­ron Bay. V oblas­ti Kib­we­sa žijú v blíz­kos­ti tri varian­ty Trop­he­usov (Trop­he­us pol­li, T.“Kibwesa” a T.“Kirschfleck”). Pred­sa však vo vzor­kách T.“Kirschfleck” sa zis­ti­lo pod­ľa mtD­NA, že pat­ri­li dvom sku­pi­nám, čo naz­na­ču­je krí­že­nie prav­de­po­dob­ne pôvod­ných oby­va­te­ľov tej­to oblas­ti – sku­pi­ny T. pol­li (E) a pre­síd­le­ných T. “Kirschf­leck” (F). Exis­tu­jú dve alter­na­tí­vy: zástup­co­via sku­pi­ny F sa moh­li pre­su­núť pozdĺž západ­nej čas­ti juž­né­ho pobre­žia až k hra­ni­ci stred­nej čas­ti jaze­ra. Zostá­va však nejas­né, ako sa moh­la sku­pi­na F pre­su­núť cez tak širo­kú oblasť str­mo kle­sa­jú­ce­ho pobre­žia na zápa­de juž­né­ho pobre­žia, kto­ré v súčas­nos­ti obý­va­jú ryby sku­pi­ny D, bez toho aby zane­cha­li neja­kú gene­tic­kú sto­pu ale­bo men­šiu popu­lá­ciu. Alter­na­tív­ne vysvet­le­nie by moh­lo byť, že sku­pi­na F sa pôvod­ne šíri­la pozdĺž juho­vý­chod­né­ho pobre­žia od Kib­we­sa asi po Wapem­be a neskôr bola nahra­de­ná pre­síd­le­ný­mi zástup­ca­mi sku­pi­ny A, tak­že hap­lo­ty­py (sku­pi­na alel v jed­nom chro­mo­zó­me pre­ná­ša­ná z gene­rá­cie na gene­rá­ciu spo­loč­ne, pri­čom poto­mok dedí dva hap­lo­ty­py – jeden od otca a dru­hý od mat­ky) sku­pi­ny F v Kib­we­sa sú pozos­tat­ky pôvod­ne pod­stat­ne roz­ší­re­nej­šej sku­pi­ny. Ďalej by k tej­to hypo­té­ze bolo mož­né dodať, že sku­pi­na F dru­hot­ne osíd­li­la ich súčas­né teri­tó­rium v oko­lí Came­ron Bay na juho­zá­pa­de počas hlav­né­ho obdo­bia stú­pa­nia hla­di­ny jaze­ra pred 400 000 rok­mi. To by vysvet­ľo­va­lo prí­tom­nosť dvoch odliš­ných hap­lo­ty­pov v popu­lá­cii v Mvua (F a G), ako násle­dok krí­že­nia po dru­hot­nom kon­tak­te so zástup­ca­mi sku­pi­ny F. Ak je táto hypo­té­za prav­di­vá, táto kolo­ni­zá­cia moh­la úpl­ne nahra­diť pred­tým sa vysky­tu­jú­cu sku­pi­nu G, kto­rá má v súčas­nos­ti cen­trum výsky­tu juž­ne od ústia rie­ky Lufu­bu. Ak berie­me do úva­hy fakt, že rie­ka Lufu­bu, ako tre­tí naj­väč­ší zdroj vody pre jaze­ro, pred­sta­vu­je vyso­ko sta­bil­nú eko­lo­gic­kú bari­é­ru, kto­rá odde­ľu­je pobre­žie hory Chai­ti­ka od polo­os­tro­va Inan­gu, potom sku­pi­na G si moh­la udr­žia­vať oblasť pôvod­né­ho roz­ší­re­nia juž­ne od rie­ky Lufu­bu, ale bola nahra­de­ná zástup­ca­mi sku­pi­ny F v Came­ron Bay po pokle­se hladiny.

Počas tre­tie­ho šíre­nia asi pred 200 000 rok­mi sa šíri­li 3 pod­sku­pi­ny sku­pi­ny A pozdĺž pobre­žia, kde sa pôvod­ne vysky­to­va­li. Pod­sku­pi­na A2 sa muse­la pre­miest­niť krí­žom cez jaze­ro z juž­né­ho okra­ja cen­trál­nej čas­ti na východ­né pobre­žie juž­nej čas­ti jaze­ra. Pod­sku­pi­ny A2 a A4 sa roz­ší­ri­li pozdĺž juho­vý­chod­né­ho pobre­žia viac na juh jaze­ra. V loka­li­te Wapem­be na seve­re sa u jed­né­ho jedin­ca zis­til hap­lo­typ, pod­ľa kto­ré­ho pat­rí do sku­pi­ny H, kto­rá sa roz­ší­ri­la pri pri­már­nom šíre­ní a všet­ky ďal­šie jedin­ce pari­li do dvoch pod­sku­pín A. Dva odliš­né Trop­he­usy žijú v blíz­ko prí­buz­nom vzťa­hu blíz­ko Wapem­be. V Kato­to, hlav­nej hra­ni­ci medzi sku­pi­na­mi A a G sa zis­ti­lo asi 50 % popu­lá­cie s hap­lo­ty­pom sku­pi­ny G a 50% z pod­sku­pín A2 a A4. Pod­sku­pi­na A2 sa zis­ti­la aj v loka­li­te Katu­ku­la, ale táto popu­lá­cia je tvo­re­ná pre­važ­ne ryba­mi zo sku­pi­ny G.

Súhrn

Trop­he­usy 7 sku­pín nezme­ni­li dra­ma­tic­ky ich roz­pä­tie výsky­tu, čo môže byť kvô­li sta­bi­li­te ich život­né­ho pro­stre­dia, kto­ré je tvo­re­né kol­mo kle­sa­jú­cim pobre­žím. Tie­to oblas­ti nebo­li prí­liš ovplyv­ne­né kolí­sa­ním hla­di­ny jaze­ra, pre­to­že sa pre­sú­va­li iba sme­rom dolu a hore pozdĺž úte­sov. Jed­na pod­sku­pi­na (A2) sa zis­ti­la tak­mer po celom jaze­re a aj jedin­ci zo vzdia­le­ných popu­lá­cií sú v úzkom vzťa­hu. Keď­že sa zis­ti­li podob­né cha­rak­te­ris­ti­ky roz­ší­re­nia aj iných rodov tan­ga­nic­kých cich­líd (Eret­mo­dus, Cyp­ric­hro­mis), prav­de­po­dob­ne mali zme­ny v jaze­re (kli­ma­tic­ké a geolo­gic­ké) podob­ný vplyv na gene­tic­kú štruk­tú­ru popu­lá­cií aj iných druhov.

Lite­ra­tú­ra

Baric, S. et al.: Phy­lo­ge­og­rap­hy and evo­lu­ti­on of the Tan­ga­ny­i­kan cich­lid genus Trop­he­us based upon mito­chon­drial DNA saqu­en­ces. J. Mol. Evol., 56, 2003, 54 – 68.
Cohen, A.S., Soreg­han, M.R., Scholz, C.A.: Esti­man­ting the age of for­ma­ti­on of lakes: An exam­ple from Lake Tan­ga­ny­i­ka, East Afri­can Rift Sys­tem. Geolo­gy, 21, 1993, 511 – 514.
Cohen, A.S. et al.: New pala­e­oge­og­rap­hic and lake-​level recons­truc­ti­ons of Lake Tan­ga­ny­i­ka: Impli­ca­ti­ons for tec­to­nic cli­ma­tic and bio­lo­gi­cal evo­lu­ti­on in a rift lake. Basin Res., 9, 1997, 107 – 132.
Gas­se, F. et al.: Water level fluc­tu­ati­ons of Lake Tan­ga­ny­i­ka in pha­se with oce­a­nic chan­ges during the last gla­cia­ti­on and degla­cia­ti­on. Natu­re, 342, 1989, 57 – 59.
Sturm­bau­er, C.: Explo­si­ve spe­cia­ti­on in cich­lid fis­hes of the Afri­can Gre­at Lakes: A dyna­mic model of adap­ti­ve radia­ti­on. J. Fish Biol., 53, 1998, 18 – 36.
Sturm­bau­er, C., Mey­er, A.: Gene­tic diver­gen­ce, spe­cia­ti­on and morp­ho­lo­gi­cal sta­sis in a line­a­ge of Afri­can cich­lid fis­hes. Natu­re, 358, 1992, 578 – 581.
Sturm­bau­er, C. et al.: Lake level fluc­tu­ati­on synch­ro­ni­ze gene­tic diver­gen­ces of cich­lid fis­hes in Afri­can lakes. Mol. Biol. Evol., 18, 2001, 144 – 154.

S pou­ži­tím uve­de­nej lite­ra­tú­ry spra­co­val: Róbert Toman

Use Facebook to Comment on this Post