Autor: Róbert Toman

Autor prís­pev­ku: Róbert Toman

Pozi­tív­ne pôso­be­nie kys­lí­ka na živé orga­niz­my je vše­obec­ne zná­me. Ryby potre­bu­jú k svoj­mu živo­tu kys­lík rov­na­ko ako sucho­zem­ské sta­vov­ce, hoci spô­sob ich dýcha­nia je úpl­ne odliš­ný. Keď­že nema­jú pľú­ca, kys­lík musí pre­ni­kať z vody do krvi pria­mo cez tka­ni­vá, kto­ré sú v pria­mom kon­tak­te s vodou, teda cez žiab­re. Kys­lík, kto­rý má difun­do­vať do krvi cez žiab­re musí byť samoz­rej­me roz­pus­te­ný, pre­to­že ryby nema­jú schop­nosť pri­jí­mať kys­lík vo for­me bub­li­niek. Odchyt rýb, tran­s­port a ich chov v zaja­tí má váž­ne meta­bo­lic­ké náro­ky v moz­gu, sva­loch, srd­ci, žiab­rach a ďal­ších tka­ni­vách. Vše­obec­ne ich nazý­va­me stres, ale fyzi­olo­gic­ká situ­ácia je omno­ho kom­pli­ko­va­nej­šia. Stres spo­je­ný s odchy­tom a vypus­te­ním rýb do iné­ho pro­stre­dia môže pris­pieť k úmr­tnos­ti rýb. Pocho­pe­nie ener­ge­tic­ké­ho meta­bo­liz­mu rýb a fak­to­rov, kto­ré ho ovplyv­ňu­jú sú dôle­ži­té pre správ­ne zaob­chá­dza­nie s ryba­mi ich ošet­re­nie po odchy­te. Pred zhod­no­te­ním rizík, kto­ré súvi­sia s kys­lí­kom vo vode a pre ich pocho­pe­nie si pri­blíž­me aspoň v krát­kos­ti fyzi­olo­gic­ké pocho­dy spo­je­né s fun­kci­ou kys­lí­ka v orga­niz­me rýb.

Ener­ge­tic­ký meta­bo­liz­mus a potre­ba kyslíka 

Ener­gia, kto­rá sa pou­ží­va na zabez­pe­če­nie všet­kých bun­ko­vých fun­kcií sa zís­ka­va z ade­no­zín­tri­fos­fá­tu (ATP). Je potreb­ný na kon­trak­cie sva­lov, vede­nie ner­vo­vých impul­zov v moz­gu, čin­nosť srd­ca, na prí­jem kys­lí­ka žiab­ra­mi atď. Ak bun­ka potre­bu­je ener­giu, roz­po­je­ním väzieb v ATP sa uvoľ­ní ener­gia. Ved­ľaj­ším pro­duk­tom tej­to reak­cie je ade­no­zín­di­fos­fát (ADP) a anor­ga­nic­ký fos­fát. V bun­ke ADP a fos­fát môžu zno­va rea­go­vať cez kom­pli­ko­va­né meta­bo­lic­ké deje a tvo­rí sa ATP. Väč­ši­na slad­ko­vod­ných rýb potre­bu­je veľ­ké množ­stvo kys­lí­ka v pro­stre­dí. Ten­to kys­lík je potreb­ný hlav­ne ako “pali­vo” pre bio­che­mic­ké mecha­niz­my spo­je­né s pro­ces­mi cyk­lu ener­gie. Ener­ge­tic­ký meta­bo­liz­mus, kto­rý je spo­je­ný s kys­lí­kom je vyso­ko účin­ný a zabez­pe­ču­je trva­lé dodá­va­nie ener­gie, kto­rú potre­bu­je ryba na základ­né fyzi­olo­gic­ké fun­kcie. Ten­to meta­bo­liz­mus sa ozna­ču­je aerób­ny metabolizmus.

Nie všet­ka pro­duk­cia ener­gie vyža­du­je kys­lík. Bun­ky majú vyvi­nu­tý mecha­niz­mus udr­žia­vať dodáv­ku ener­gie počas krát­ke­ho obdo­bia, keď je hla­di­na kys­lí­ka níz­ka (hypo­xia). Ana­e­rób­ny ale­bo hypo­xic­ký ener­ge­tic­ký meta­bo­liz­mus je málo účin­ný a nie je schop­ný pro­du­ko­vať dosta­tok ener­gie pre tka­ni­vá počas dlhé­ho obdo­bia. Ryby potre­bu­jú kon­štant­ný prí­sun ener­gie. K tomu potre­bu­jú stá­le a dosta­toč­né množ­stvo kys­lí­ka. Nedos­ta­tok kys­lí­ka rých­lo zba­vu­je ryby ener­gie, kto­rú potre­bu­jú k živo­tu. Ryby sú schop­né plá­vať nepretr­ži­te na dlhé vzdia­le­nos­ti bez úna­vy v znač­nej rých­los­ti. Ten­to typ plá­va­nia ryby využí­va­jú pri nor­mál­nom plá­va­ní a na dlhé vzdia­le­nos­ti. Sva­ly, kto­ré sa na tom­to pohy­be podie­ľa­jú, využí­va­jú veľ­ké množ­stvo kys­lí­ka na syn­té­zu ener­gie. Ak majú ryby dosta­tok kys­lí­ka, nikdy sa neuna­via pri dlho­do­bom plá­va­ní. Rých­le, prud­ké a vyso­ko inten­zív­ne plá­va­nie trvá nor­mál­ne iba nie­koľ­ko sekúnd, prí­pad­ne minút a kon­čí fyzic­kým sta­vom vyčer­pa­nia. Ten­to typ plá­va­nia využí­va­jú ryby pri love, mig­rá­cii pro­ti prú­du ale­bo pri úte­ku. Ten­to typ pohy­bu úpl­ne vyčer­pá ener­ge­tic­ké záso­by. Obno­va môže trvať hodi­ny, nie­ke­dy aj dni, čo závi­sí na prí­stup­nos­ti kys­lí­ka, trva­ní rých­le­ho plá­va­nia a stup­ni vyčer­pa­nia ener­ge­tic­kých zásob. Ak sa naprí­klad ryba, kto­rá bola pri odchy­te úpl­ne zba­ve­ná ener­gie, umiest­ni do inej nádr­že, potre­bu­je množ­stvo kys­lí­ka a pokoj­né mies­to, kde by obno­vi­la záso­by ener­gie. Ak sa však umiest­ni do nádo­by, kde je málo kys­lí­ka, nedo­ká­že obno­viť ener­giu a skôr či neskôr hynie. Nie nedos­ta­tok kys­lí­ka zabí­ja rybu, ale nedos­ta­tok ener­gie a neschop­nosť obno­viť ener­ge­tic­ké záso­by. Je jas­né, že to sú pod­mien­ky, kto­ré extrém­ne stre­su­jú ryby.

Fak­to­ry ovplyv­ňu­jú­ce obno­vu energie

Spo­lu so stra­tou ener­ge­tic­kých zásob počas rých­le­ho plá­va­nia naras­tá v tka­ni­vách a krvi hla­di­na lak­tá­tu. Keď­že sa jed­ná o kyse­li­nu, pro­du­ku­je ióny vodí­ka, kto­ré zni­žu­jú pH tka­nív a dodá­va­nie ener­gie do bun­ky. Tiež zvy­šu­je vypla­vo­va­nie dôle­ži­tých meta­bo­li­tov z bun­ky, kto­ré sú potreb­né pri obno­ve ener­gie. Vylu­čo­va­nie lak­tá­tu a obno­va nor­mál­nej fun­kcie buniek môže trvať od 4 do 12 hodín. Pri tom­to pro­ce­se hrá dôle­ži­tú úlo­hu veľ­kosť tela, tep­lo­ta vody, tvrdo­sť a pH vody a dostup­nosť kyslíka.

Veľ­kosť tela – exis­tu­je pozi­tív­na kore­lá­cia medzi ana­e­rób­nym ener­ge­tic­kým meta­bo­liz­mom a potre­bou ener­gie. Väč­šie ryby teda potre­bu­jú viac ener­gie na rých­le plá­va­nie. To spô­so­bu­je vyš­ší výdaj ener­gie a dlh­ší čas obnovy

Tep­lo­ta vody – vylu­čo­va­nie lak­tá­tu a iných meta­bo­li­tov výraz­ne ovplyv­ňu­je tep­lo­ta vody. Väč­šie zme­ny tep­lo­ty výraz­ne ovplyv­ňu­jú schop­nosť rýb obno­viť ener­ge­tic­ké záso­by. Je pre­to potreb­né sa vyva­ro­vať veľ­kým zme­nám tep­lo­ty, kto­ré zni­žu­jú schop­nosť obno­vy energie.

Tvrdo­sť vody – zní­že­nie tvrdo­s­ti vody má dôle­ži­tý úči­nok na meta­bo­liz­mus a aci­do­bá­zic­kú rov­no­vá­hu krvi. Väč­ši­na prác sa zaobe­ra­la vply­vom na mor­ské dru­hy a nie je úpl­ne jas­né, či sú tie­to výsled­ky pre­nos­né aj na slad­ko­vod­né ryby. Keď sú slad­ko­vod­né ryby stre­so­va­né, voda pre­ni­ká cez bun­ko­vé mem­brá­ny, hlav­ne žia­bier a krv je red­šia. Toto zrie­de­nie krvi zvy­šu­je náro­ky na udr­žia­va­nie rov­no­vá­hy solí v orga­niz­me, čiže udr­žia­va­nie osmo­tic­kej rov­no­vá­hy. Viac sa dočí­ta­te nižšie.

pH vody – v kys­lej­šom pro­stre­dí sú ryby schop­né obno­viť ener­giu rých­lej­šie. Vyš­šie pH ten­to pro­ces výraz­ne spo­ma­ľu­je, čo je rizi­ko­vé pre dru­hy vyža­du­jú­ce vyš­šie pH, ako napr. afric­ké cich­li­dy jazier Mala­wi a Tanganika.

Regu­lá­cia osmo­tic­ké­ho tla­ku – udr­žia­va­nie rov­no­vá­hy solí stre­so­va­ných rýb

Regu­lá­cia hla­di­ny solí je zákla­dom živo­ta. Štruk­tú­ra a fun­kcia bun­ky úzko súvi­sí s vodou a látok v nej roz­pus­te­ných. Ryba pou­ží­va znač­nú ener­giu na kon­tro­lu zlo­že­nia vnút­ro­bun­ko­vých a mimo­bun­ko­vých teku­tín. U rýb táto osmo­re­gu­lá­cia spot­re­bu­je asi 25 – 50% cel­ko­vé­ho meta­bo­lic­ké­ho výda­ja, čo je prav­de­po­dob­ne naj­viac spo­me­dzi živo­čí­chov. Mecha­niz­mus, kto­rý ryby využí­va­jú na udr­žia­va­nie rov­no­vá­hy solí je veľ­mi kom­pli­ko­va­ný a extrém­ne závis­lý na ener­gii. Pre­to­že účin­nosť ana­e­rób­ne­ho ener­ge­tic­ké­ho meta­bo­liz­mu je iba na úrov­ni ¹⁄₁₀ ener­ge­tic­ké­ho meta­bo­liz­mu v pro­stre­dí boha­tom na kys­lík, ener­ge­tic­ká potre­ba pre osmo­re­gu­lá­ciu tka­nív nie je mož­ná iba ana­e­rób­nym ener­ge­tic­kým meta­bo­liz­mom. Rých­ly pokles hla­di­ny ATP v bun­ke spô­so­bu­je spo­ma­le­nie až zasta­ve­nie fun­kcie bun­ko­vých ióno­vých púmp, kto­ré regu­lu­jú pohyb solí cez bun­ko­vú mem­brá­nu. Pre­ru­še­nie čin­nos­ti ióno­vej pum­py spô­so­bu­je stra­tu rov­no­vá­hy iónov v bun­ke a dochá­dza k rizi­ku smr­ti bun­ky a ryby.

Slad­ko­vod­né aj mor­ské ryby trva­lo čelia nut­nos­ti ióno­vej a osmo­tic­kej regu­lá­cie. Slad­ko­vod­né ryby, kto­rých kon­cen­trá­cia iónov v tka­ni­vách je omno­ho vyš­šia ako vo vode, musia regu­lo­vať prí­jem a stra­tu vody cez prie­pust­né epi­te­liál­ne tka­ni­vá a močom. Tie­to ryby pro­du­ku­jú veľ­ké množ­stvo moču, kto­ré­ho den­né množ­stvo tvo­rí 20% hmot­nos­ti tela. Oblič­ky rýb sú vyso­ko účin­né v odstra­ňo­va­ní vody z tela a sú takis­to účin­né aj v zadr­žia­va­ní solí v tele. Zatiaľ čo veľ­mi malé množ­stvo soli pre­ni­ká do moču, väč­ši­na osmo­re­gu­lač­ných dejov sa zabez­pe­ču­je žiab­ra­mi. Sodík je hlav­ný ión tka­nív. Tran­s­port sodí­ka cez bun­ko­vú mem­brá­nu je vyso­ko závis­lý na ener­gii a umož­ňu­je ho enzým Na/​K‑ATP-​áza. Ten­to enzým sa nachá­dza v bun­ko­vej mem­brá­ne a využí­va ener­giu, kto­rú dodá­va ATP na pre­nos sodí­ka jed­ným sme­rom cez bun­ko­vú mem­brá­nu. Dras­lík sa pohy­bu­je opač­ným sme­rom. Ten­to pro­ces umož­ňu­je sva­lo­vú kon­trak­ciu, posky­tu­je elek­tro­che­mic­ký gra­dient potreb­ný na čin­nosť srd­ca a umož­ňu­je pre­nos všet­kých sig­ná­lov v moz­gu a ner­voch. Väč­ši­na osmo­re­gu­lá­cie u rýb sa deje v žiab­rach a fun­gu­je nasle­dov­ne: Čpa­vok sa tvo­rí ako odpa­do­vý pro­dukt meta­bo­liz­mu rýb. Keď sú ryby v pohy­be, tvo­ria väč­šie množ­stvo čpav­ku a ten sa musí vylú­čiť z krvi. Na roz­diel od vyš­ších živo­čí­chov, ryby nevy­lu­ču­jú čpa­vok močom. Čpa­vok a väč­ši­na dusí­ka­tých odpa­do­vých látok pre­stu­pu­je cez mem­brá­nu žia­bier (asi 80 – 90%). Čpa­vok sa vymie­ňa pri pre­cho­de cez mem­brá­nu žia­bier za sodík. Tak­to sa zni­žu­je množ­stvo čpav­ku v krvi a zvy­šu­je sa jeho kon­cen­trá­cia v bun­kách žia­bier. Naopak, sodík pre­chá­dza z buniek žia­bier do krvi. Aby sa nahra­dil sodík v bun­kách žia­bier a obno­vi­la sa rov­no­vá­ha solí, bun­ky žia­bier vylú­čia čpa­vok do vody a vyme­nia ho za sodík z vody. Podob­ným spô­so­bom sa vymie­ňa­jú chlo­ri­do­vé ióny za bikar­bo­nát. Pri dýcha­ní je ved­ľaj­ší pro­dukt CO2 a voda. Bikar­bo­nát sa tvo­rí, keď CO2 z bun­ko­vé­ho dýcha­nia rea­gu­je s vodou v bun­ke. Ryby nemô­žu, na roz­diel od sucho­zem­ských živo­čí­chov, vydých­nuť CO2 a mies­to toho sa zlu­ču­je s vodou a tvo­rí sa bikar­bo­ná­to­vý ión. Chlo­ri­do­vé ióny sa dostá­va­jú do bun­ky a bikar­bo­nát von z bun­ky do vody. Tým­to spô­so­bom sa zamie­ňa vodík za sodík, čím sa napo­má­ha kon­tro­le pH krvi.

Tie­to dva mecha­niz­my výme­ny iónov sa nazý­va­jú absor­pcia a sek­ré­cia a vysky­tu­jú sa v dvoch typoch buniek žia­bier, res­pi­rač­ných a chlo­ri­do­vých. Chlo­ri­do­vé bun­ky vylu­ču­jú soli, sú väč­šie a vyvi­nu­tej­šie u mor­ských dru­hov rýb. Res­pi­rač­né bun­ky, kto­ré sú potreb­né pre výme­nu ply­nov, odstra­ňo­va­nie dusí­ka­tých odpa­do­vých pro­duk­tov a udr­žia­va­nie aci­do­bá­zic­kej rov­no­vá­hy, sú vyvi­nu­tej­šie u slad­ko­vod­ných rýb. Sú záso­bo­va­né arte­riál­nou krvou a zabez­pe­ču­jú výme­nu sodí­ka a chlo­ri­dov za čpa­vok a bikar­bo­nát. Tie­to pro­ce­sy sú opäť vyso­ko závis­lé na prí­stup­nos­ti ener­gie. Ak nie je dosta­tok ener­gie na fun­go­va­nie ióno­vej pum­py, nemô­že dochá­dzať k ich výme­ne a voda “zapla­ví” bun­ky difú­zi­ou a to spô­so­bí smrť rýb.

Dôsled­ky nedos­tat­ku kys­lí­ka v pro­ce­se osmoregulácie

Len nie­koľ­ko minút nedos­tat­ku kys­lí­ka, mem­brá­na buniek moz­gu strá­ca schop­nosť kon­tro­lo­vať rov­no­vá­hu iónov a uvoľ­ňu­jú sa neuro­trans­mi­te­ry, kto­ré urých­ľu­jú vstup váp­ni­ka do bun­ky. Zvý­še­ná hla­di­na váp­ni­ka v bun­kách spúš­ťa množ­stvo dege­ne­ra­tív­nych pro­ce­sov, kto­ré vedú k poško­de­niu ner­vo­vej sústa­vy a k smr­ti. Tie­to pro­ce­sy zahŕňa­jú poško­de­nie DNA, dôle­ži­tých bun­ko­vých pro­te­ínov a bun­ko­vej mem­brá­ny. Tvo­ria sa voľ­né radi­ká­ly a oxid dusi­tý, kto­ré poško­dzu­jú bun­ko­vé orga­ne­ly. Podob­né pro­ce­sy sa dejú aj v iných orgá­noch (pečeň, sva­ly, srd­ce a krv­né bun­ky). Ak sa dosta­ne do bun­ky váp­nik, je potreb­né veľ­ké množ­stvo ener­gie na jeho odstrá­ne­nie kal­ci­ový­mi pum­pa­mi, kto­ré vyža­du­jú ATP. Ďal­ší dôsle­dok hypo­xie je uvoľ­ňo­va­nie hor­mó­nov z hypo­fý­zy, z kto­rých u rýb pre­va­žu­je pro­lak­tín. Uvoľ­ne­nie toh­to hor­mó­nu ovplyv­ňu­je prie­pust­nosť bun­ko­vej mem­brá­ny v žiab­rach, koži, oblič­kách, čre­ve a ovplyv­ňu­je mecha­niz­mus tran­s­por­tu iónov. Jeho uvoľ­ne­nie napo­má­ha regu­lá­cii rov­no­vá­hy vody a iónov zni­žo­va­ním príj­mu vody a zadr­žia­va­ním dôle­ži­tých iónov, hlav­ne Na+ a Cl-. Tým pomá­ha udr­žia­vať rov­no­vá­hu solí v krvi a v tka­ni­vách a brá­ni nabobt­na­niu rýb vodou.

Naj­väč­šia hroz­ba pre slad­ko­vod­né ryby je stra­ta iónov difú­zi­ou do vody, skôr než vylu­čo­va­nie nad­byt­ku vody. Hoci regu­lá­cia rov­no­vá­hy vody môže mať význam, je sekun­dár­na vo vzťa­hu k zadr­žia­va­niu iónov. Pro­lak­tín zni­žu­je osmo­tic­kú prie­pust­nosť žia­bier zadr­žia­va­ním iónov a vylu­čo­va­ním vody. Zvy­šu­je tiež vylu­čo­va­nie hlie­nu žiab­ra­mi, čím napo­má­ha udr­žia­vať rov­no­vá­hu iónov a vody tým, že zabra­ňu­je pre­cho­du mole­kúl cez mem­brá­nu. U rýb, kto­ré boli stre­so­va­né chy­ta­ním, prud­kým plá­va­ním, sa z tka­nív odčer­pá­va ener­gia a trvá nie­koľ­ko hodín až dní, kým sa jej záso­by obno­via. Ana­e­rób­ny ener­ge­tic­ký meta­bo­liz­mus nie je schop­ný to zabez­pe­čiť v plnej mie­re a je potreb­né veľ­ké množ­stvo kys­lí­ka. Ak je ho nedos­ta­tok, vedie to k úhy­nu rýb. Nemu­sia však uhy­núť hneď. Rov­no­vá­ha solí sa nemô­že zabez­pe­čiť bez dostat­ku kyslíka.

Potre­ba kyslíka

Kys­lík je hlav­ným fak­to­rom, kto­rý ovplyv­ňu­je pre­ži­tie rýb v stre­se. Nie tep­lo­ta vody ani hla­di­na soli. Pred­sa však je tep­lo­ta hlav­ný uka­zo­va­teľ toho, koľ­ko kys­lí­ka vo vode je pre ryby dostup­né­ho a ako rých­lo ho budú môcť využiť. Maxi­mál­ne množ­stvo roz­pus­te­né­ho kys­lí­ka vo vode sa ozna­ču­je hla­di­na satu­rá­cie. Táto kle­sá so stú­pa­ním tep­lo­ty. Napr. pri tep­lo­te 21°C je voda nasý­te­ná kys­lí­kom pri jeho kon­cen­trá­cii 8,9 mg/​l, pri 26°C je to pri kon­cen­trá­cii 8 mg/​l a pri 32°C len 7,3 mg/​l. Pri vyš­ších tep­lo­tách sa zvy­šu­je meta­bo­liz­mus rýb a rých­lej­šie využí­va­jú aj kys­lík. Kon­cen­trá­cia kys­lí­ka pod 5 mg/​l pri 26°C môže byť rých­lo smrteľná.

Vzduch a kys­lík vo vode – môže aj ško­diť. Pri cho­ve cich­líd sa čas­to cho­va­teľ sna­ží zabez­pe­čiť maxi­mál­ne pre­vzduš­ne­nie vody veľ­mi sil­ným vzdu­cho­va­ním. Nie­kto­rí cho­va­te­lia využí­va­jú mož­nos­ti pri­sá­va­nia vzdu­chu pred vyús­te­ním vývo­du inter­né­ho ale­bo exter­né­ho fil­tra, iní pou­ží­va­jú samos­tat­né vzdu­cho­vé kom­pre­so­ry, kto­rý­mi vhá­ňa­jú vzduch do vody cez vzdu­cho­va­cie kame­ne s veľ­mi jem­ný­mi pór­mi. Oba spô­so­by vzdu­cho­va­nia sú schop­né vytvo­riť obrov­ské množ­stvo mik­ro­sko­pic­kých bub­li­niek. Veľ­kosť bub­lín kys­lí­ka ale­bo vzdu­chu môže význam­ne zme­niť ché­miu vody, stu­peň pre­no­su ply­nov a kon­cen­trá­ciu roz­pus­te­ných ply­nov. Rizi­ko poško­de­nia zdra­via a úhy­nu rýb vzni­ká naj­mä pri tran­s­por­te v uzav­re­tých nádo­bách, do kto­rých sa vhá­ňa vzduch ale­bo kys­lík pod tla­kom. Urči­té rizi­ko však vzni­ká aj pri nad­mer­nom jem­nom vzdu­cho­va­ní v akvá­riách. Mik­ro­sko­pic­ké bub­lin­ky ply­nu sa môžu pri­le­piť na žiab­re, skre­ly, kožu a oči a spô­so­bo­vať trau­mu a ply­no­vú embó­liu. Poško­de­nie žia­bier a ply­no­vá embó­lia nega­tív­ne ovplyv­ňu­jú zdra­vie rýb a pre­ží­va­teľ­nosť, obme­dzu­jú výme­nu ply­nov pri dýcha­ní a vedú k hypo­xii, zadr­žia­va­niu CO2 a res­pi­rač­nej aci­dó­ze. Čis­tý kys­lík je účin­né oxi­do­vad­lo. Mik­ro­sko­pic­ké bub­lin­ky obsa­hu­jú­ce čis­tý kys­lík sa môžu pri­chy­tiť na lís­t­ky žia­bier, vysu­šu­jú ich, dráž­dia, oxi­du­jú a spô­so­bu­jú che­mic­ké popá­le­nie jem­né­ho epi­te­liál­ne­ho tka­ni­va. Ak voda vyze­rá mlieč­ne zaka­le­ná s množ­stvom minia­túr­nych bub­lín, kto­ré sa pri­le­pu­jú na skre­ly a žiab­re ale­bo na vnú­tor­né ste­ny nádo­by, je potreb­né tie­to pod­mien­ky pova­žo­vať za poten­ciál­ne toxic­ké a vše­obec­ne nezdra­vé pre ryby. Ak je pôso­be­nie ply­nu v tom­to sta­ve dlh­šie trva­jú­ce a par­ciál­ny tlak kys­lí­ka sa pohy­bu­je oko­lo 1 atmo­sfé­ry (namies­to 0,2 atm., ako je vo vzdu­chu), šan­ca pre­ži­tia pre ryby kle­sá. Stla­če­ný vzduch je vhod­ný, ak sa dopĺňa kon­ti­nu­ál­ne v roz­me­dzí bez­peč­nej kon­cen­trá­cie kys­lí­ka, ale pôso­be­ním stla­če­né­ho vzdu­chu ale­bo dodá­va­né­ho pod vyso­kým par­ciál­nym tla­kom vo vode, môžu ryby pre­stať dýchať, čím sa zvy­šu­je kon­cen­trá­cia CO2 v ich orga­niz­me. To môže viesť k zme­nám aci­do­bá­zic­kej rov­no­vá­hy (res­pi­rač­nej aci­dó­zy) v orga­niz­me rýb a zvy­šo­vať úhyn. Čis­tý stla­če­ný kys­lík obsa­hu­je 5‑násobne vyš­ší obsah kys­lí­ka ako vzduch. Pre­to je potre­ba jeho dodá­va­nia asi ¹⁄₅ pri čis­tom kys­lí­ku opro­ti záso­bo­va­niu vzdu­chom. Veľ­mi malé bub­li­ny kys­lí­ka sa roz­púš­ťa­jú rých­lej­šie než väč­šie, pre­to­že majú väč­ší povrch vzhľa­dom k obje­mu, ale kaž­dá ply­no­vá bub­li­na potre­bu­je na roz­pus­te­nie vo vode dosta­toč­ný pries­tor. Ak ten­to pries­tor chý­ba ale­bo je nedos­ta­toč­ný, mik­ro­bub­li­ny môžu zostať v sus­pen­zii vo vode, pri­chy­tá­va­jú sa k povr­chom pred­me­tov vo vode ale­bo poma­ly stú­pa­jú k hladine.

Mik­ro­sko­pic­ké bub­lin­ky ply­nu sa roz­púš­ťa­jú vo vode rých­lej­šie a dodá­va­jú viac ply­nu do roz­to­ku než väč­šie bub­li­ny. Tie­to pod­mien­ky môžu pre­sy­co­vať vodu kys­lí­kom, ak množ­stvo bub­li­niek ply­nu tvo­rí “hmlu” vo vode a zostá­va­jú rozp­tý­le­né (v sus­pen­zii) a kys­lík s vyso­kým tla­kom môže byť toxic­ký kvô­li tvor­be voľ­ných radi­ká­lov. Mik­ro­sko­pic­ké vzdu­cho­vé bub­lin­ky môžu tiež spô­so­biť ply­no­vú embó­liu. Arte­riál­na ply­no­vá embó­lia a emfy­zém tka­nív môžu byť reál­ne a tvo­ria nebez­pe­čen­stvo naj­mä pri tran­s­por­te živých rýb. Je pre­to potreb­né sa vyhnúť sus­pen­zii ply­no­vých bub­lín v tran­s­port­nej vode. Prob­lém arte­riál­nej ply­no­vej embó­lie počas tran­s­por­tu vzni­ká aj pre­to, že ryby nema­jú mož­nosť sa poto­piť do väč­šej hĺb­ky (ako to robia ryby vypus­te­né do jaze­ra), kde je vyš­ší tlak vody, kto­rý by roz­pus­til jem­né bub­lin­ky v obe­ho­vom sys­té­me. Dva kľú­čo­vé body zlep­šu­jú poho­du veľ­ké­ho počtu odchy­te­ných a stre­so­va­ných rýb pri transporte:

Zvý­šiť par­ciál­ny tlak O2 nad nasý­te­nie stla­če­ným kys­lí­kom a doda­nie dosť veľ­kých bub­lín, aby unik­li povr­chom vody. Vzduch tvo­rí naj­mä dusík a mik­ro­sko­pic­ké bub­lin­ky dusí­ka tiež môžu pri­lip­núť na žiab­re. Bub­lin­ky aké­ho­koľ­vek ply­nu pri­chy­te­né na žiab­re môžu ovplyv­niť dýcha­nie a naru­šiť zdra­vie rýb. Ak sa tran­s­por­tu­jú ryby vo vode pre­sý­te­nej bub­lin­ka­mi, vzni­ká prav­de­po­dob­nosť vzni­ku hypo­xie, hyper­kar­bie, res­pi­rač­nej aci­dó­zy, ocho­re­nia a smrti.

Zvý­šiť sla­nosť vody na 3 – 5 mg/​l. Soľ (sta­čí aj neiodi­do­va­ná NaCl) je vhod­ná pri tran­s­por­te rýb. V stre­se ryby strá­ca­jú ióny a toto môže byť pre ne viac stre­su­jú­ce. Ener­ge­tic­ká potre­ba tran­s­por­tu iónov cez mem­brá­ny buniek môže pred­sta­vo­vať význam­nú stra­tu ener­gie vyža­du­jú­cu ešte viac kys­lí­ka. Tran­s­port rýb v nádo­bách, kto­ré obsa­hu­jú hmlu mik­ro­sko­pic­kých bub­lín, môžu byť nebez­peč­ná pre tran­s­por­to­va­né ryby zvy­šo­va­ním mož­nos­ti one­sko­re­nej smr­ti po vypus­te­ní. Ryby tran­s­por­to­va­né v ako­by mlieč­ne zaka­le­nej vode sú stre­so­va­né, dochá­dza k ich fyzic­ké­mu poško­de­niu, zvy­šu­je sa cit­li­vosť k infek­ciám, ocho­re­niu a úhyn po vypus­te­ní po tran­s­por­te. Po vypus­te­ní rýb, kto­ré pre­ži­li prvot­ný toxic­ký vplyv kys­lí­ka, po tran­s­por­te môžu byť kvô­li poško­de­ným žiab­ram cit­li­vej­šie na rôz­ne pato­gé­ny a násled­ne sa môže vysky­to­vať zvý­še­ný úhyn počas nie­koľ­kých dní až týž­dňov po tran­s­por­te. Veľ­mi pre­vzduš­ne­ná voda nezna­me­ná pre­kys­li­če­ná. Veľ­mi pre­vzduš­ne­ná voda je čas­to pre­sý­te­ná plyn­ným dusí­kom, kto­rý môže spô­so­biť ocho­re­nie. Mik­ro­sko­pic­ké bub­lin­ky obsa­hu­jú­ce naj­mä dusík, môžu spô­so­biť emfy­zém tka­nív pri tran­s­por­te, podob­ne, ako je tomu u potápačov.

Lite­ra­tú­ra

Cech, J.J. Jr., Cast­le­ber­ry, D.T., Hop­kins, T.E. 1994. Tem­pe­ra­tu­re and CO2 effects on blo­od O2 equ­ilib­ria in squ­awfish, Pty­cho­che­i­lus ore­go­nen­sis. In: Can. J. Fish. Aqu­at. Sci., 51, 1994, 13 – 19.
Cech, J.J. Jr., Cast­le­ber­ry, D.T., Hop­kins, T.E., Peter­sen, J.H. 1994. Nort­hern squ­awfish, Pty­cho­che­i­lus ore­go­nen­sis, O2 con­sump­ti­on and res­pi­ra­ti­on model: effects of tem­pe­ra­tu­re and body size. In: Can. J. Fish. Aqu­at. Sci., 51, 1994, 8 – 12.
Croc­ker, C.E., Cech, J.J. Jr. 1998. Effects of hyper­cap­nia on blood-​gas and acid-​base sta­tus in the whi­te stur­ge­on, Aci­pen­ser trans­mon­ta­nus. In: J. Comp. Phy­si­ol., B168, 1998, 50 – 60.
Croc­ker, C.E., Cech, J.J. Jr. 1997. Effects of envi­ron­men­tal hypo­xia on oxy­gen con­sump­ti­on rate and swim­ming acti­vi­ty in juve­ni­le whi­te stur­ge­on, Aci­pen­ser trans­mon­ta­nus, in rela­ti­on to tem­pe­ra­tu­re and life inter­vals. In: Env. Biol. Fish., 50, 1997, 383 – 389.
Croc­ker, C.E., Far­rell, A.P., Gam­perl, A.K., Cech, J.J. Jr. 2000. Car­di­ores­pi­ra­to­ry res­pon­ses of whi­te stur­ge­on to envi­ron­men­tal hyper­cap­nia. In: Amer. J. Phy­si­ol. Regul. Integr. Comp. Phy­si­ol., 279, 2000, 617 – 628.
Fer­gu­son, R.A, Kief­fer, J.D., Tufts, B.L. 1993. The effects of body size on the acid-​base and meta­bo­lic sta­tus in the whi­te musc­le of rain­bow trout befo­re and after exhaus­ti­ve exer­ci­se. In: J. Exp. Biol., 180, 1993, 195 – 207.
Hyl­land, P., Nils­son, G.E., Johans­son, D. 1995. Ano­xic brain fai­lu­re in an ectot­her­mic ver­teb­ra­te: rele­a­se of ami­no acids and K+ in rain­bow trout tha­la­mus. In: Am. J. Phy­si­ol., 269, 1995, 1077 – 1084.
Kief­fer, J.D., Cur­rie, S., Tufts, B.L. 1994. Effects of envi­ron­men­tal tem­pe­ra­tu­re on the meta­bo­lic and acid-​base res­pon­ses on rain­bow trout to exhaus­ti­ve exer­ci­se. In: J. Exp. Biol., 194, 1994, 299 – 317.
Krum­schna­bel, G., Sch­warz­baum, P.J., Lisch, J., Bia­si, C., Wei­ser, W. 2000. Oxygen-​dependent ener­ge­tics of anoxia-​intolerant hepa­to­cy­tes. In: J. Mol. Biol., 203, 2000, 951 – 959.
Laiz-​Carrion, R., Sangiao-​Alvarellos, S., Guz­man, J.M., Mar­tin, M.P., Migu­ez, J.M., Soen­gas, J.L., Man­ce­ra, J.M. 2002. Ener­gy meta­bo­lism in fish tis­su­es rela­ed to osmo­re­gu­la­ti­on and cor­ti­sol acti­on: Fish gro­wth and meta­bo­lism. Envi­ron­men­tal, nut­ri­ti­onal and hor­mo­nal regu­la­ti­on. In: Fish Phy­si­ol. Bio­chem., 27, 2002, 179 – 188.
Mac­Cor­mack, T.J., Drie­dzic, W.R. 2002. Mito­chon­drial ATP-​sensitive K+ chan­nels influ­en­ce for­ce deve­lop­ment and ano­xic con­trac­ti­li­ty in a flat­fish, yel­lo­wtail floun­der Liman­da fer­ru­gi­nea, but not Atlan­tic cod Gadus mor­hua heart. In: J. Exp. Biol., 205, 2002, 1411 – 1418.
Man­zon, L.A. 2002. The role of pro­lac­tin in fish osmo­re­gu­la­ti­on: a review. In: : Gen. Com­par. Endoc­rin., 125, 2002, 291 – 310.
Mil­li­gan, C.L. 1996. Meta­bo­lic reco­ve­ry from exhaus­ti­ve exer­ci­se in rain­bow trout: Review. In: Comp. Bio­chem. Physiol.,113A, 1996, 51 – 60.
Mor­gan, J.D., Iwa­ma, G.K. 1999. Ener­gy cost of NaCl tran­s­port in iso­la­ted gills of cutth­ro­at trout. In: Am. J. Phy­si­ol., 277, 1999, 631 – 639.
Nils­son, G.E., Perez-​Pinzon, M., Dim­berg, K., Win­berg, S. 1993. Brain sen­si­ti­vi­ty to ano­xia in fish as ref­lec­ted by chan­ges in extra­cel­lu­lar potassium-​ion acti­vi­ty. In: Am. J. Phy­si­ol., 264, 1993, 250 – 253.

Use Facebook to Comment on this Post