Akvaristika, Biológia

Kyslík v živote rýb – pozitíva i negatíva

skala
Hits: 13900

Autor príspevku: Róbert Toman

Pozitívne kyslíka živé organizmy je všeobecne známe. potrebujú k svojmu životu kyslík rovnako ako suchozemské , hoci spôsob ich dýchania je úplne odlišný. Keďže nemajú pľúca, kyslík musí prenikať z vody do krvi priamo cez tkanivá, ktoré sú v priamom kontakte s vodou, teda cez . Kyslík, ktorý má difundovať do krvi cez žiabre musí byť samozrejme rozpustený, pretože ryby nemajú schopnosť prijímať kyslík vo forme bubliniek. Odchyt rýb, transport a ich chov v zajatí má vážne metabolické nároky v mozgu, svaloch, srdci, žiabrach a ďalších tkanivách. Všeobecne ich nazývame stres, ale fyziologická situácia je omnoho komplikovanejšia. Stres spojený s odchytom a vypustením rýb do iného prostredia môže prispieť k úmrtnosti rýb. Pochopenie energetického metabolizmu rýb a faktorov, ktoré ho ovplyvňujú sú dôležité pre správne zaobchádzanie s rybami ich ošetrenie po odchyte. Pred zhodnotením rizík, ktoré súvisia s kyslíkom vo vode a pre ich pochopenie si priblížme aspoň v krátkosti fyziologické pochody spojené s funkciou kyslíka v organizme rýb.

Energetický metabolizmus a potreba kyslíka

Energia, ktorá sa používa na zabezpečenie všetkých bunkových funkcií sa získava z adenozíntrifosfátu (). Je potrebný na kontrakcie svalov, vedenie nervových impulzov v mozgu, činnosť srdca, na žiabrami atď. Ak bunka potrebuje energiu, rozpojením väzieb v ATP sa uvoľní energia. Vedľajším produktom tejto reakcie je (ADP) a . V bunke ADP a fosfát môžu znova reagovať cez komplikované metabolické deje a tvorí sa ATP. Väčšina sladkovodných rýb potrebuje veľké množstvo kyslíka v prostredí. Tento kyslík je potrebný hlavne ako „palivo“ pre biochemické mechanizmy spojené s procesmi cyklu . Energetický metabolizmus, ktorý je spojený s kyslíkom je vysoko účinný a zabezpečuje trvalé dodávanie energie, ktorú potrebuje ryba na základné fyziologické funkcie. Tento metabolizmus sa označuje aeróbny metabolizmus.

Nie všetka produkcia energie vyžaduje kyslík. majú vyvinutý mechanizmus udržiavať dodávku energie počas krátkeho obdobia, keď je kyslíka nízka (hypoxia). Anaeróbny alebo hypoxický energetický metabolizmus je málo účinný a nie je schopný produkovať dostatok energie pre tkanivá počas dlhého obdobia. Ryby potrebujú . K tomu potrebujú stále a dostatočné množstvo kyslíka. Nedostatok kyslíka rýchlo zbavuje ryby energie, ktorú potrebujú k životu. Ryby sú schopné plávať nepretržite na dlhé vzdialenosti bez únavy v značnej rýchlosti. Tento typ plávania ryby využívajú pri normálnom plávaní a na dlhé vzdialenosti. Svaly, ktoré sa na tomto pohybe podieľajú, využívajú veľké množstvo kyslíka na syntézu energie. Ak majú ryby dostatok kyslíka, nikdy sa neunavia pri dlhodobom plávaní. Rýchle, prudké a vysoko intenzívne plávanie trvá normálne iba niekoľko sekúnd, prípadne minút a končí fyzickým stavom vyčerpania. Tento typ plávania využívajú ryby pri love, migrácii proti prúdu alebo pri úteku. Tento typ pohybu úplne vyčerpá energetické zásoby. Obnova môže trvať hodiny, niekedy aj , čo závisí na prístupnosti kyslíka, trvaní rýchleho plávania a stupni vyčerpania energetických zásob. Ak sa napríklad ryba, ktorá bola pri odchyte úplne zbavená energie, umiestni do inej nádrže, potrebuje množstvo kyslíka a pokojné miesto, kde by obnovila zásoby energie. Ak sa však umiestni do nádoby, kde je málo kyslíka, nedokáže obnoviť energiu a skôr či neskôr hynie. Nie nedostatok kyslíka zabíja rybu, ale nedostatok energie a neschopnosť obnoviť energetické zásoby. Je jasné, že to sú podmienky, ktoré extrémne stresujú ryby.

Faktory ovplyvňujúce obnovu energie

Spolu so stratou energetických zásob počas rýchleho plávania narastá v tkanivách a krvi hladina laktátu. Keďže sa jedná o kyselinu, produkuje vodíka, ktoré znižujú tkanív a . Tiež zvyšuje vyplavovanie dôležitých metabolitov z bunky, ktoré sú potrebné pri obnove energie. Vylučovanie laktátu a obnova normálnej funkcie buniek môže trvať od 4 do 12 hodín. Pri tomto procese hrá dôležitú úlohu tela, teplota vody, a pH vody a dostupnosť kyslíka.

  • Veľkosť tela – existuje pozitívna korelácia medzi anaeróbnym energetickým metabolizmom a potrebou energie. Väčšie ryby teda potrebujú na rýchle plávanie. To spôsobuje a dlhší čas obnovy
  • Teplota vody – vylučovanie laktátu a iných metabolitov výrazne ovplyvňuje teplota vody. Väčšie zmeny teploty výrazne ovplyvňujú schopnosť rýb obnoviť energetické zásoby. Je preto potrebné sa vyvarovať veľkým zmenám teploty, ktoré znižujú schopnosť .
  • Tvrdosť vody – zníženie tvrdosti vody má dôležitý účinok na metabolizmus a acidobázickú rovnováhu krvi. Väčšina prác sa zaoberala vplyvom na morské druhy a nie je úplne jasné, či sú tieto prenosné aj na . Keď sú sladkovodné ryby stresované, voda preniká cez bunkové , hlavne žiabier a krv je redšia. Toto zriedenie krvi zvyšuje nároky na udržiavanie rovnováhy solí v organizme, čiže . Viac sa dočítate nižšie.
  • pH vody – v kyslejšom prostredí sú ryby schopné obnoviť energiu rýchlejšie. Vyššie pH tento proces výrazne spomaľuje, čo je rizikové pre druhy vyžadujúce vyššie pH, ako napr. africké cichlidy jazier Malawi a Tanganika.

Regulácia osmotického tlaku – udržiavanie rovnováhy solí stresovaných rýb

Regulácia hladiny solí je základom života. Štruktúra a funkcia bunky úzko súvisí s vodou a látok v nej rozpustených. Ryba používa značnú energiu na kontrolu zloženia vnútrobunkových a mimobunkových tekutín. U rýb táto osmoregulácia spotrebuje asi 25 – 50% celkového metabolického výdaja, čo je pravdepodobne najviac spomedzi živočíchov. Mechanizmus, ktorý ryby využívajú na udržiavanie rovnováhy solí je veľmi komplikovaný a extrémne závislý na energii. Pretože anaeróbneho energetického metabolizmu je iba na úrovni 1/10 energetického metabolizmu v prostredí bohatom na kyslík, energetická potreba pre osmoreguláciu tkanív nie je možná iba anaeróbnym energetickým metabolizmom. Rýchly v bunke spôsobuje spomalenie až zastavenie funkcie bunkových iónových púmp, ktoré regulujú pohyb solí cez bunkovú membránu. Prerušenie činnosti iónovej pumpy spôsobuje stratu rovnováhy iónov v bunke a dochádza k riziku smrti bunky a ryby.

Sladkovodné aj morské ryby trvalo čelia nutnosti iónovej a osmotickej regulácie. Sladkovodné ryby, ktorých koncentrácia iónov v tkanivách je omnoho vyššia ako vo vode, musia regulovať príjem a stratu vody cez priepustné epiteliálne tkanivá a močom. Tieto ryby produkujú veľké množstvo moču, ktorého denné množstvo tvorí 20% hmotnosti tela. Obličky rýb sú vysoko účinné v odstraňovaní vody z tela a sú takisto účinné aj v zadržiavaní solí v . Zatiaľ čo veľmi malé množstvo preniká do moču, väčšina osmoregulačných dejov sa zabezpečuje žiabrami. je hlavný ión tkanív. Transport sodíka cez bunkovú membránu je vysoko závislý na energii a umožňuje ho enzým Na/K-ATP-áza. Tento enzým sa nachádza v bunkovej membráne a využíva energiu, ktorú dodáva ATP na prenos sodíka jedným smerom cez bunkovú membránu. Draslík sa pohybuje opačným smerom. Tento proces umožňuje svalovú kontrakciu, poskytuje elektrochemický gradient potrebný na činnosť srdca a umožňuje prenos všetkých signálov v mozgu a nervoch. Väčšina u rýb sa deje v žiabrach a funguje nasledovne: Čpavok sa tvorí ako odpadový produkt metabolizmu rýb. Keď sú ryby v pohybe, tvoria väčšie množstvo čpavku a ten sa musí vylúčiť z krvi. Na rozdiel od vyšších živočíchov, ryby nevylučujú čpavok močom. Čpavok a väčšina dusíkatých odpadových látok prestupuje cez membránu žiabier (asi 80 – 90%). Čpavok sa vymieňa pri prechode cez membránu žiabier za sodík. Takto sa znižuje množstvo čpavku v krvi a zvyšuje sa jeho koncentrácia v bunkách žiabier. Naopak, sodík prechádza z buniek žiabier do krvi. Aby sa nahradil sodík v bunkách žiabier a obnovila sa rovnováha solí, bunky žiabier vylúčia čpavok do vody a vymenia ho za sodík z vody. Podobným spôsobom sa vymieňajú chloridové ióny za bikarbonát. Pri dýchaní je vedľajší produkt CO2 a voda. Bikarbonát sa tvorí, keď CO2 z bunkového dýchania reaguje s vodou v bunke. Ryby nemôžu, na rozdiel od suchozemských živočíchov, vydýchnuť CO2 a miesto toho sa zlučuje s vodou a tvorí sa bikarbonátový ión. Chloridové ióny sa dostávajú do bunky a bikarbonát von z bunky do vody. Týmto spôsobom sa zamieňa vodík za sodík, čím sa napomáha kontrole pH krvi.

Tieto dva mechanizmy výmeny iónov sa nazývajú absorpcia a sekrécia a vyskytujú sa v dvoch typoch buniek žiabier, respiračných a chloridových. Chloridové bunky vylučujú soli, sú väčšie a vyvinutejšie u morských druhov rýb. Respiračné bunky, ktoré sú potrebné pre výmenu plynov, odstraňovanie dusíkatých odpadových produktov a udržiavanie acidobázickej rovnováhy, sú vyvinutejšie u sladkovodných rýb. Sú zásobované arteriálnou krvou a zabezpečujú výmenu sodíka a chloridov za čpavok a bikarbonát. Tieto procesy sú opäť vysoko závislé na prístupnosti energie. Ak nie je dostatok energie na fungovanie iónovej pumpy, nemôže dochádzať k ich výmene a voda „zaplaví“ bunky difúziou a to spôsobí rýb.

nedostatku kyslíka v procese osmoregulácie

Len niekoľko minút nedostatku kyslíka, membrána buniek mozgu stráca schopnosť kontrolovať rovnováhu iónov a uvoľňujú sa neurotransmitery, ktoré urýchľujú vstup vápnika do bunky. Zvýšená hladina vápnika v bunkách spúšťa množstvo degeneratívnych procesov, ktoré vedú k poškodeniu nervovej sústavy a k smrti. Tieto procesy zahŕňajú poškodenie DNA, dôležitých bunkových proteínov a bunkovej membrány. Tvoria sa a oxid dusitý, ktoré poškodzujú . Podobné procesy sa dejú aj v iných orgánoch (pečeň, svaly, srdce a krvné bunky). Ak sa dostane do bunky vápnik, je potrebné veľké množstvo energie na jeho odstránenie kalciovými pumpami, ktoré vyžadujú ATP. Ďalší dôsledok hypoxie je uvoľňovanie hormónov z hypofýzy, z ktorých u rýb prevažuje . Uvoľnenie tohto hormónu ovplyvňuje priepustnosť bunkovej membrány v žiabrach, koži, obličkách, čreve a ovplyvňuje mechanizmus transportu iónov. Jeho uvoľnenie napomáha regulácii rovnováhy vody a iónov znižovaním príjmu vody a zadržiavaním dôležitých iónov, hlavne Na+ a Cl-. Tým pomáha udržiavať rovnováhu solí v krvi a v tkanivách a bráni nabobtnaniu rýb vodou.

Najväčšia hrozba pre sladkovodné ryby je strata iónov difúziou do vody, skôr než . Hoci regulácia rovnováhy vody môže mať význam, je sekundárna vo vzťahu k zadržiavaniu iónov. Prolaktín znižuje osmotickú priepustnosť žiabier zadržiavaním iónov a vylučovaním vody. Zvyšuje tiež vylučovanie hlienu žiabrami, čím napomáha udržiavať rovnováhu iónov a vody tým, že zabraňuje prechodu molekúl cez membránu. U rýb, ktoré boli stresované chytaním, prudkým plávaním, sa z tkanív odčerpáva energia a trvá niekoľko hodín až dní, kým sa jej zásoby obnovia. Anaeróbny energetický metabolizmus nie je schopný to zabezpečiť v plnej miere a je potrebné veľké množstvo kyslíka. Ak je ho nedostatok, vedie to k úhynu rýb. Nemusia však uhynúť hneď. Rovnováha solí sa nemôže zabezpečiť bez dostatku kyslíka.

Potreba kyslíka

Kyslík je hlavným faktorom, ktorý ovplyvňuje prežitie rýb v strese. Nie teplota vody ani hladina soli. Predsa však je teplota hlavný ukazovateľ toho, koľko kyslíka vo vode je pre ryby dostupného a ako rýchlo ho budú môcť využiť. Maximálne množstvo rozpusteného kyslíka vo vode sa označuje hladina saturácie. Táto klesá so stúpaním teploty. Napr. pri teplote 20 °C je voda nasýtená kyslíkom pri jeho koncentrácii 8,9 mg/l, pri 26 °C je to pri koncentrácii 8 mg/l a pri 32 °C len 7,3 mg/l. Pri vyšších teplotách sa zvyšuje metabolizmus rýb a rýchlejšie využívajú aj kyslík. Koncentrácia kyslíka pod 5 mg/l pri 26 °C môže byť rýchlo smrteľná.

Vzduch a kyslík vo vode – môže aj škodiť. Pri chove cichlíd sa často chovateľ snaží zabezpečiť maximálne prevzdušnenie vody veľmi silným vzduchovaním. Niektorí chovatelia využívajú možnosti prisávania vzduchu pred vyústením vývodu interného alebo externého filtra, iní používajú samostatné vzduchové kompresory, ktorými vháňajú vzduch do vody cez vzduchovacie kamene s veľmi jemnými pórmi. Oba spôsoby vzduchovania sú schopné vytvoriť obrovské množstvo mikroskopických bubliniek. Veľkosť bublín kyslíka alebo vzduchu môže významne zmeniť chémiu vody, stupeň prenosu plynov a koncentráciu rozpustených plynov. Riziko a úhynu rýb vzniká najmä pri transporte v uzavretých nádobách, do ktorých sa vháňa vzduch alebo kyslík pod tlakom. Určité riziko však vzniká aj pri nadmernom jemnom vzduchovaní v akváriách. Mikroskopické bublinky plynu sa môžu prilepiť na žiabre, skrely, kožu a oči a spôsobovať traumu a plynovú embóliu. Poškodenie žiabier a negatívne ovplyvňujú zdravie rýb a prežívateľnosť, obmedzujú výmenu plynov pri dýchaní a vedú k hypoxii, zadržiavaniu CO2 a respiračnej acidóze. Čistý kyslík je účinné oxidovadlo. Mikroskopické bublinky obsahujúce čistý kyslík sa môžu prichytiť na lístky žiabier, vysušujú ich, dráždia, oxidujú a spôsobujú jemného epiteliálneho tkaniva. Ak voda vyzerá mliečne zakalená s množstvom miniatúrnych bublín, ktoré sa prilepujú na skrely a žiabre alebo na vnútorné steny nádoby, je potrebné tieto podmienky považovať za potenciálne toxické a všeobecne nezdravé pre ryby. Ak je pôsobenie plynu v tomto stave dlhšie trvajúce a parciálny tlak kyslíka sa pohybuje okolo 1 atmosféry (namiesto 0,2 atm., ako je vo vzduchu), šanca pre ryby klesá. Stlačený vzduch je vhodný, ak sa dopĺňa kontinuálne v rozmedzí bezpečnej koncentrácie kyslíka, ale pôsobením stlačeného vzduchu alebo dodávaného pod vysokým parciálnym tlakom vo vode, môžu ryby prestať dýchať, čím sa zvyšuje koncentrácia CO2 v ich organizme. To môže viesť k zmenám acidobázickej rovnováhy (respiračnej acidózy) v organizme rýb a zvyšovať úhyn. Čistý stlačený kyslík obsahuje 5-násobne vyšší obsah kyslíka ako vzduch. Preto je potreba jeho dodávania asi 1/5 pri čistom kyslíku oproti zásobovaniu vzduchom. Veľmi malé bubliny kyslíka sa rozpúšťajú rýchlejšie než väčšie, pretože majú väčší povrch vzhľadom k objemu, ale každá plynová bublina potrebuje na rozpustenie vo vode dostatočný priestor. Ak tento priestor chýba alebo je nedostatočný, môžu zostať v suspenzii vo vode, prichytávajú sa k povrchom predmetov vo vode alebo pomaly stúpajú k hladine.

Mikroskopické bublinky plynu sa rozpúšťajú vo vode rýchlejšie a dodávajú viac plynu do roztoku než väčšie bubliny. Tieto podmienky môžu presycovať vodu kyslíkom, ak množstvo bubliniek plynu tvorí „hmlu“ vo vode a zostávajú rozptýlené (v suspenzii) a kyslík s vysokým tlakom môže byť toxický kvôli tvorbe voľných radikálov. Mikroskopické vzduchové bublinky môžu tiež spôsobiť plynovú embóliu. a emfyzém tkanív môžu byť reálne a tvoria nebezpečenstvo najmä pri transporte živých rýb. Je preto potrebné sa vyhnúť suspenzii plynových bublín v transportnej vode. Problém arteriálnej plynovej embólie počas transportu vzniká aj preto, že ryby nemajú možnosť sa potopiť do väčšej hĺbky (ako to robia ryby vypustené do jazera), kde je vyšší tlak vody, ktorý by rozpustil jemné bublinky v obehovom systéme. Dva kľúčové body zlepšujú pohodu veľkého počtu odchytených a stresovaných rýb pri transporte:

  • Zvýšiť parciálny tlak nad nasýtenie stlačeným kyslíkom a dodanie dosť veľkých bublín, aby unikli povrchom vody. Vzduch tvorí najmä dusík a mikroskopické bublinky dusíka tiež môžu prilipnúť na žiabre. Bublinky akéhokoľvek plynu prichytené na žiabre môžu ovplyvniť a narušiť zdravie rýb. Ak sa transportujú ryby vo vode presýtenej bublinkami, vzniká pravdepodobnosť vzniku hypoxie, hyperkarbie, respiračnej acidózy, a smrti.
  • Zvýšiť slanosť vody na 3-5 mg/l. Soľ (stačí aj neiodidovaná NaCl) je vhodná pri transporte rýb. V strese ryby strácajú ióny a toto môže byť pre ne viac stresujúce. Energetická potreba transportu iónov cez membrány buniek môže predstavovať významnú stratu energie vyžadujúcu ešte viac kyslíka. Transport rýb v nádobách, ktoré obsahujú hmlu mikroskopických bublín, môžu byť nebezpečná pre transportované ryby zvyšovaním možnosti oneskorenej smrti po vypustení. Ryby transportované v akoby mliečne zakalenej vode sú stresované, dochádza k ich fyzickému poškodeniu, zvyšuje sa citlivosť k infekciám, ochoreniu a úhyn po vypustení po transporte. Po vypustení rýb, ktoré prežili prvotný toxický vplyv kyslíka, po transporte môžu byť kvôli poškodeným žiabram citlivejšie na rôzne patogény a následne sa môže vyskytovať zvýšený úhyn počas niekoľkých dní až týždňov po transporte. Veľmi neznamená prekysličená. Veľmi prevzdušnená voda je často presýtená plynným dusíkom, ktorý môže spôsobiť ochorenie. Mikroskopické bublinky obsahujúce najmä dusík, môžu spôsobiť emfyzém tkanív pri transporte, podobne, ako je tomu u potápačov.

Author of the post: Róbert Toman

The positive impact of oxygen on living organisms is generally well-known. Fish, like terrestrial vertebrates, need oxygen for their survival, although the way they breathe is entirely different. Since they lack lungs, oxygen must penetrate from the water into the blood directly through tissues that are in direct contact with the water, such as gills. Oxygen, which is supposed to diffuse into the blood through the gills, must be dissolved, as fish cannot take in oxygen in the form of bubbles. The capture, transportation, and captivity of fish have serious metabolic demands on the brain, muscles, heart, gills, and other tissues. We commonly refer to them as stress, but the physiological situation is much more complicated. Stress associated with the capture and release of fish into a different environment can contribute to fish mortality. Understanding the energy metabolism of fish and the factors that influence it is crucial for the proper handling and treatment of fish after capture. Before evaluating the risks associated with oxygen in the water and understanding them, let’s briefly outline the physiological processes related to the function of oxygen in the fish’s body.

Energy Metabolism and Oxygen Requirement

The energy used to ensure all cellular functions are performed is derived from adenosine triphosphate (ATP). It is required for muscle contractions, transmission of nerve impulses in the brain, heart activity, and oxygen intake through the gills, among other functions. When a cell needs energy, breaking the bonds in ATP releases energy. The by-products of this reaction are adenosine diphosphate (ADP) and inorganic phosphate. In the cell, ADP and phosphate can react again through complex metabolic processes to form ATP. Most freshwater fish require a significant amount of oxygen in their environment. This oxygen is needed primarily as „fuel“ for biochemical mechanisms associated with energy cycle processes. The energy metabolism associated with oxygen is highly efficient and ensures a continuous supply of energy needed for the fish’s basic physiological functions. This metabolism is referred to as aerobic metabolism.

Not all energy production requires oxygen. Cells have developed a mechanism to maintain energy supply during short periods when oxygen levels are low (hypoxia). Anaerobic or hypoxic energy metabolism is less efficient and cannot produce enough energy for tissues over a long period. Fish need a constant supply of energy, requiring a continuous and sufficient amount of oxygen. Oxygen deficiency quickly deprives fish of the energy they need to live. Fish are capable of swimming continuously for long distances without fatigue at considerable speed. They use this type of swimming during normal activity and for long-distance travel. The muscles involved in this movement utilize a large amount of oxygen for energy synthesis. If fish have enough oxygen, they never tire during prolonged swimming. Rapid, intense swimming lasts normally only a few seconds or minutes and ends in a state of physical exhaustion. Fish use this type of movement during hunting, upstream migration, or escape. This type of movement completely depletes energy reserves. Recovery can take hours, sometimes even days, depending on oxygen availability, the duration of rapid swimming, and the degree of depletion of energy reserves. For example, if a fish completely depleted of energy during capture is placed in another tank, it needs a significant amount of oxygen and a calm place to replenish energy reserves. However, if placed in a container with low oxygen, it cannot restore energy and sooner or later dies. It is clear that these are conditions that extremely stress fish.

Factors Influencing Energy Recovery

Along with the depletion of energy reserves during rapid swimming, the levels of lactate in tissues and blood increase. As lactate is an acid, it produces hydrogen ions that lower the pH of tissues and impede the delivery of energy to the cell. It also increases the efflux of important metabolites from the cell, necessary for energy recovery. The elimination of lactate and the restoration of normal cell function can take from 4 to 12 hours. In this process, body size, water temperature, water hardness and pH, and oxygen availability play crucial roles.

  • Body Size: There is a positive correlation between anaerobic energy metabolism and energy demand. Larger fish, therefore, require more energy for rapid swimming. This results in higher energy expenditure and a longer recovery time.
  • Water Temperature: The excretion of lactate and other metabolites is significantly influenced by water temperature. Substantial changes in temperature significantly affect the fish’s ability to replenish energy reserves. It is necessary to avoid large temperature , which reduce the ability to recover energy.
  • Water Hardness: Decreasing water hardness has a significant effect on metabolism and the acid-base balance of blood. Most studies have focused on the impact on marine species, and it is not entirely clear whether these results are transferable to freshwater fish. When freshwater fish are stressed, water penetrates through cell membranes, especially gills, and the blood becomes diluted. This blood dilution increases the demands on maintaining salt balance in the body, i.e., maintaining osmotic balance. More information on this is provided below.
  • Water pH: In an acidic environment, fish can recover energy more quickly. Higher pH significantly slows down this process, which poses a risk for species requiring higher pH, such as African cichlids from the Malawi and Tanganyika lakes.

Osmotic Pressure Regulation – Maintaining Salt Balance in Stressed Fish

Regulation of salt levels is fundamental to life. The structure and function of cells are closely related to the water and dissolved substances within them. Fish expend significant energy to control the composition of intracellular and extracellular fluids. In fish, osmoregulation consumes about 25-50% of the total metabolic expenditure, likely the highest among animals. The mechanism fish use to maintain salt balance is highly complex and extremely energy-dependent. Since the efficiency of anaerobic energy metabolism is only about 1/10 of the energy metabolism in an oxygen-rich environment, the energy requirement for tissue osmoregulation is not feasible through anaerobic energy metabolism alone. A rapid decrease in ATP levels in the cell slows down or stops the function of cellular ion pumps that regulate the movement of salts across the cell membrane. The interruption of ion pump activity leads to an imbalance of ions in the cell, posing a risk of cell and fish death.

Both freshwater and marine fish constantly face the need for ion and osmotic regulation. Freshwater fish, with ion concentrations in tissues much higher than in water, must regulate water intake and loss through permeable epithelial tissues and urine. These fish produce a large amount of urine, with daily amounts constituting 20% of body weight. Fish kidneys are highly efficient in removing water from the body and are also effective in retaining salts. While very little salt penetrates into the urine, most osmoregulatory processes are facilitated by the gills. Sodium is the main ion in tissues. The transport of sodium across the cell membrane is highly dependent on energy and is facilitated by the enzyme Na/K-ATPase. This enzyme is located in the cell membrane and uses the energy supplied by ATP to transport sodium unidirectionally across the cell membrane. Potassium moves in the opposite direction. This process enables muscle contraction, provides the electrochemical gradient necessary for heart function, and allows the transmission of all signals in the brain and nerves. Most osmoregulation in fish occurs in the gills and works as follows: Ammonia is produced as a waste product of fish metabolism. When fish are in motion, a larger amount of ammonia is produced, and it must be excreted from the blood. Unlike higher animals, fish do not excrete ammonia through urine. Ammonia and most nitrogenous waste substances pass through the gill membrane (about 80-90%). As ammonia passes through the gill membrane, it is exchanged for sodium. This reduces the amount of ammonia in the blood and increases its concentration in gill cells. Conversely, sodium passes from gill cells to the blood. To replace sodium in gill cells and restore salt balance, gill cells excrete ammonia into the water and exchange it for sodium from the water. Similarly, chloride ions are exchanged for bicarbonate. During respiration, the byproduct is CO2 and water. Bicarbonate is formed when CO2 from cellular respiration reacts with water in the cell. Fish cannot, unlike terrestrial animals, exhale CO2 and instead combine it with water to form bicarbonate ions. Chloride ions enter the cell, and bicarbonate exits the cell into the water. This exchange of hydrogen for sodium helps control blood pH.

These two mechanisms of ion exchange are called absorption and secretion, occurring in two types of gill cells: respiratory and chloride cells. Chloride cells, responsible for excreting salts, are larger and more developed in marine fish species. Respiratory cells, crucial for gas exchange, removal of nitrogenous waste products, and maintaining acid-base balance, are more developed in freshwater fish. They are supplied by arterial blood and facilitate the exchange of sodium and chloride for ammonia and bicarbonate. These processes are again highly dependent on energy accessibility. If there is not enough energy for the ion pump to function, the exchange cannot occur, and water „floods“ the cells through diffusion, leading to the death of the fish.

Consequences of Oxygen Shortage in Osmoregulation

Just a few minutes of oxygen deprivation cause the brain cell membrane to lose the ability to control ion balance, releasing neurotransmitters that accelerate calcium entry into the cell. Elevated calcium levels in cells trigger numerous degenerative processes that lead to damage to the nervous system and death. These processes include DNA damage, important cellular proteins, and the cell membrane. Free radicals and nitrogen oxide are formed, damaging cellular organelles. Similar processes occur in other organs (liver, muscles, heart, and blood cells). If calcium enters the cell, a large amount of energy is needed to remove it with calcium pumps, which require ATP. Another consequence of hypoxia is the release of hormones from the pituitary gland, with prolactin prevailing in fish. The release of this hormone affects the permeability of the cell membrane in the gills, skin, kidneys, intestines, influencing the ion transport mechanism. Its release helps regulate the balance of water and ions by reducing water intake and retaining important ions, mainly Na+ and Cl-. This helps maintain salt balance in the blood and tissues and prevents fish from swelling with water.

The biggest threat to freshwater fish is the loss of ions through diffusion into the water rather than excretion of excess water. Although water balance regulation may be important, it is secondary to ion retention. Prolactin reduces the osmotic permeability of the gills by retaining ions and excreting water. It also increases mucus secretion in the gills, helping maintain the balance of ions and water by preventing the passage of molecules through the membrane. In fish stressed by capture or vigorous swimming, energy is depleted from the tissues, and it takes several hours to days for its reserves to replenish. Anaerobic energy metabolism cannot fully provide for this, requiring a substantial amount of oxygen. A lack of oxygen leads to fish mortality. However, they may not die immediately. Salt balance cannot be maintained without an adequate supply of oxygen.

The need for oxygen is a critical factor that influences the survival of fish under stress, more so than water temperature or salinity levels. However, water temperature is a key indicator of how much oxygen is available to fish and how quickly they can utilize it. The maximum amount of dissolved oxygen in water is known as the saturation level, and it decreases as the water temperature rises. For example, at a temperature of 20 °C, water is saturated with oxygen at a concentration of 8.9 mg/l, at 26 °C, it’s saturated at 8 mg/l, and at 32 °C, it drops to only 7.3 mg/l. Higher temperatures increase the metabolism of fish, leading to a faster utilization of oxygen. A concentration of oxygen below 5 mg/l at 26 °C can be rapidly lethal.

Air and Oxygen in Water – Can Harm Too

In some cichlid breeding setups, hobbyists often aim for maximum water aeration through powerful air pumps. Some use air intake before the outlet of internal or external filters, while others employ separate air compressors to inject air into the water through air stones with very fine pores. Both aeration methods can create a vast number of microscopic bubbles. The size of oxygen or air bubbles can significantly alter water chemistry, gas exchange efficiency, and the concentration of dissolved gases. Risks to the health and survival of fish arise, especially during transportation in closed containers where air or oxygen is forced into the water under pressure. There’s also a risk with excessive and fine aeration in aquariums. Microscopic gas bubbles can adhere to gills, scales, skin, and eyes, causing trauma and gas embolism. Damaged gills and gas embolism negatively affect fish health and survivability, limiting gas exchange during breathing and leading to hypoxia, CO2 retention, and respiratory acidosis. Pure oxygen is an effective oxidizer. Microscopic bubbles containing pure oxygen can attach to gill filaments, drying them out, irritating them, causing oxidation, and resulting in chemical burns to the delicate epithelial tissue. If the water appears milky with numerous tiny bubbles sticking to scales, gills, or the tank’s inner walls, these conditions should be considered potentially toxic and generally unhealthy for fish. If the action of gas is prolonged and the partial pressure of oxygen hovers around 1 atmosphere (instead of the normal 0.2 atm. in air), the chances of fish survival decrease. Compressed air is suitable if it is continuously supplied within a safe oxygen concentration range. However, the action of compressed air or oxygen supplied under high pressure into the water can cause fish to stop breathing, increasing the concentration of CO2 in their bodies. This can lead to changes in the acid-base balance (respiratory acidosis) in fish, raising mortality. Pure compressed oxygen contains five times more oxygen than air. Therefore, the need for its supply is about 1/5 of that for air. Very small oxygen bubbles dissolve faster than larger ones because they have a larger surface area relative to volume. However, each gas bubble needs sufficient space to dissolve in water. If this space is lacking or insufficient, microbubbles may remain in suspension in the water, adhere to surfaces in the water, or slowly rise to the surface.

Microscopic gas bubbles dissolve in water quickly, delivering more gas into the solution than larger bubbles. These conditions can oversaturate water with oxygen if the quantity of gas bubbles creates a „mist“ in the water and remains dispersed (in suspension). High-pressure oxygen can be toxic due to the formation of free radicals. Microscopic oxygen bubbles can also cause gas embolism. Arterial gas embolism and tissue emphysema can be real dangers, especially during the transport of live fish. It is necessary to avoid the suspension of gas bubbles in transport water. The problem of arterial gas embolism during transport arises because fish do not have the opportunity to submerge into deeper waters (as fish released into a lake might), where the water pressure is higher, helping to dissolve fine bubbles in the circulatory system. Two key points improve the well-being of a large number of caught and stressed fish during transport:

  • Increasing the Partial Pressure of O2 Above Saturation with Compressed Oxygen and Supplying Sufficiently Large Bubbles to Escape the Water Surface. Air mainly consists of nitrogen, and microscopic nitrogen bubbles can also adhere to the gills. Bubbles of any gas attached to the gills can affect breathing and disrupt the health of fish. If fish are transported in water oversaturated with bubbles, there is a likelihood of hypoxia, hypercarbia, respiratory acidosis, diseases, and death.
  • Increasing the Salinity of Water to 3-5 mg/l. Salt (non-iodized NaCl is sufficient) is suitable for fish transport. In stress, fish lose ions, which can be more stressful for them. The energy required for ion transport through cell membranes can represent a significant loss of energy, requiring even more oxygen. Transporting fish in containers containing a mist of microscopic bubbles can be dangerous for transported fish, increasing the likelihood of delayed mortality after release. Fish transported in water that appears milky and contains microbubbles are stressed, experience physical damage, and have increased susceptibility to infections, illnesses, and post-transport mortality.

After the release of fish that survived the initial toxic effects of oxygen during transport, they may be more sensitive to various pathogens. As a result, increased mortality may occur in the days to weeks following transport. Very aerated water does not mean oxygenated water. Highly aerated water is often oversaturated with gaseous nitrogen, which can cause illness. Microscopic bubbles containing mainly nitrogen can cause tissue emphysema during transport, similar to what happens to divers.

Autor des Beitrags: Róbert Toman

Die positive Wirkung von Sauerstoff auf lebende Organismen ist allgemein bekannt. Fische benötigen Sauerstoff zum Leben ebenso wie landlebende Wirbeltiere, obwohl ihre Atemmechanismen völlig unterschiedlich sind. Da sie keine Lungen haben, muss der Sauerstoff direkt aus dem Wasser in das Blut durch die Gewebe gelangen, die direkt mit dem Wasser in Kontakt stehen, also durch die Kiemen. Der Sauerstoff, der durch die Kiemen in das Blut diffundieren soll, muss natürlich gelöst sein, da Fische nicht in der Lage sind, Sauerstoff in Form von Blasen aufzunehmen. Das Fangen von Fischen, ihr Transport und ihre Haltung in Gefangenschaft stellen erhebliche metabolische Anforderungen an Gehirn, Muskeln, Herz, Kiemen und andere Gewebe. Diese Bedingungen bezeichnen wir allgemein als Stress, aber die physiologische Situation ist viel komplizierter. Stress im Zusammenhang mit dem Fang und dem Freilassen von Fischen in eine andere Umgebung kann zur Mortalität der Fische beitragen. Das Verständnis des Energiestoffwechsels der Fische und der Faktoren, die ihn beeinflussen, ist wichtig für den richtigen Umgang mit Fischen und ihre Pflege nach dem Fang. Vor der Bewertung der mit dem Sauerstoff im Wasser verbundenen Risiken und zum besseren Verständnis dieser Risiken wollen wir kurz die physiologischen Prozesse im Zusammenhang mit der Funktion des Sauerstoffs im Fischorganismus erläutern.

Energie- und Sauerstoffbedarf

Die Energie, die für alle zellulären Funktionen benötigt wird, wird aus Adenosintriphosphat (ATP) gewonnen. Es ist notwendig für Muskelkontraktionen, die Übertragung von Nervenimpulsen im Gehirn, die Herzfunktion, die Sauerstoffaufnahme durch die Kiemen usw. Wenn die Zelle Energie benötigt, wird durch die Spaltung der Bindungen im ATP Energie freigesetzt. Ein Nebenprodukt dieser Reaktion ist Adenosindiphosphat (ADP) und anorganisches Phosphat. In der Zelle können ADP und Phosphat durch komplizierte Stoffwechselprozesse wieder reagieren und ATP wird gebildet. Die meisten Süßwasserfische benötigen eine große Menge an Sauerstoff in ihrer Umgebung. Dieser Sauerstoff wird hauptsächlich als „Treibstoff“ für die biochemischen Mechanismen benötigt, die mit den Energieprozessen verbunden sind. Der Energiestoffwechsel, der mit Sauerstoff verbunden ist, ist sehr effizient und gewährleistet eine ständige Energieversorgung, die der Fisch für grundlegende physiologische Funktionen benötigt. Dieser Stoffwechsel wird als aerober Stoffwechsel bezeichnet.

Nicht alle Energieproduktion erfordert Sauerstoff. Die Zellen haben Mechanismen entwickelt, um die Energieversorgung während kurzer Perioden mit niedrigen Sauerstoffkonzentrationen (Hypoxie) aufrechtzuerhalten. Der anaerobe oder hypoxische Energiestoffwechsel ist wenig effizient und nicht in der Lage, genügend Energie für die Gewebe über längere Zeiträume zu produzieren. Fische benötigen eine konstante Energiezufuhr, und dafür benötigen sie eine ständige und ausreichende Menge an Sauerstoff. Ein Sauerstoffmangel entzieht den Fischen schnell die Energie, die sie zum Leben brauchen. Fische sind in der Lage, über lange Strecken ohne Ermüdung in beachtlicher Geschwindigkeit zu schwimmen. Diese Art des Schwimmens nutzen die Fische beim normalen Schwimmen und über lange Strecken. Die Muskeln, die an dieser Bewegung beteiligt sind, benötigen große Mengen an Sauerstoff zur Energieproduktion. Wenn Fische genug Sauerstoff haben, werden sie bei langem Schwimmen nie müde. Schnelles, intensives Schwimmen dauert normalerweise nur wenige Sekunden oder Minuten und endet in einem Zustand körperlicher Erschöpfung. Diese Art des Schwimmens nutzen die Fische bei der Jagd, beim Aufstieg gegen die Strömung oder bei der Flucht. Dieser Bewegungsstil erschöpft die Energiespeicher vollständig. Die Erholung kann Stunden, manchmal sogar Tage dauern, abhängig von der Verfügbarkeit von Sauerstoff, der Dauer des schnellen Schwimmens und dem Grad der Erschöpfung der Energiespeicher. Wenn beispielsweise ein Fisch, der beim Fang völlig erschöpft wurde, in ein anderes Becken gesetzt wird, benötigt er viel Sauerstoff und einen ruhigen Ort, um seine Energiespeicher wieder aufzufüllen. Wenn er jedoch in einen Behälter mit wenig Sauerstoff gesetzt wird, kann er seine Energie nicht wiederherstellen und stirbt früher oder später. Es ist nicht der Sauerstoffmangel, der den Fisch tötet, sondern der Energiemangel und die Unfähigkeit, die Energiespeicher wieder aufzufüllen. Es ist klar, dass dies Bedingungen sind, die Fische extrem stressen.

Faktoren, die die Energiewiederherstellung beeinflussen

Mit dem Verlust der Energiespeicher während des schnellen Schwimmens steigt der Laktatspiegel in den Geweben und im Blut. Da es sich um eine Säure handelt, produziert sie Wasserstoffionen, die den pH-Wert der Gewebe und die Energiezufuhr zur Zelle senken. Außerdem erhöht es die Auswaschung wichtiger Metaboliten aus der Zelle, die für die Energiewiederherstellung notwendig sind. Die Ausscheidung von Laktat und die Wiederherstellung der normalen Zellfunktion kann 4 bis 12 Stunden dauern. Dabei spielen Körpergröße, Wassertemperatur, Wasserhärte und pH-Wert sowie die Verfügbarkeit von Sauerstoff eine wichtige Rolle.

Körpergröße: Es besteht eine positive Korrelation zwischen dem anaeroben Energiestoffwechsel und dem Energiebedarf. Größere Fische benötigen also mehr Energie für schnelles Schwimmen. Dies führt zu einem höheren Energieverbrauch und einer längeren Erholungszeit.

Wassertemperatur: Die Ausscheidung von Laktat und anderen Metaboliten wird stark von der Wassertemperatur beeinflusst. Größere Temperaturänderungen beeinflussen die Fähigkeit der Fische zur Wiederherstellung der Energiespeicher erheblich. Es ist daher wichtig, große Temperaturänderungen zu vermeiden, die die Energieerholungsfähigkeit verringern.

Wasserhärte: Eine Verringerung der Wasserhärte hat einen wichtigen Einfluss auf den Stoffwechsel und das Säure-Basen-Gleichgewicht des Blutes. Die meisten Studien befassen sich mit dem Einfluss auf Meeresarten, und es ist nicht vollständig geklärt, ob diese Ergebnisse auf Süßwasserfische übertragbar sind. Wenn Süßwasserfische gestresst sind, dringt Wasser durch die Zellmembranen, hauptsächlich der Kiemen, und das Blut wird dünner. Diese Blutverdünnung erhöht die Anforderungen an die Aufrechterhaltung des Salzhaushalts im Körper, d.h. die Aufrechterhaltung des osmotischen Gleichgewichts. Mehr dazu erfahren Sie unten.

pH-Wert des Wassers: In einer sauren Umgebung sind die Fische in der Lage, Energie schneller wiederherzustellen. Ein höherer pH-Wert verlangsamt diesen Prozess erheblich, was für Arten, die einen höheren pH-Wert benötigen, wie z.B. afrikanische Cichliden aus den Seen Malawi und Tanganyika, riskant ist.

Regulation des osmotischen Drucks – Aufrechterhaltung des Salzhaushalts bei gestressten Fischen

Die Regulation des Salzgehalts ist lebenswichtig. Struktur und Funktion der Zelle stehen in engem Zusammenhang mit dem Wasser und den darin gelösten Substanzen. Der Fisch verwendet beträchtliche Energie zur Kontrolle der Zusammensetzung der intrazellulären und extrazellulären Flüssigkeiten. Bei Fischen verbraucht diese Osmoregulation etwa 25-50% des gesamten metabolischen Aufwands, was wahrscheinlich am höchsten unter den Tieren ist. Der Mechanismus, den Fische zur Aufrechterhaltung des Salzhaushalts nutzen, ist sehr kompliziert und extrem energieabhängig. Da die Effizienz des anaeroben Energiestoffwechsels nur etwa 1/10 des Energiestoffwechsels in einer sauerstoffreichen Umgebung beträgt, kann der Energiebedarf für die Osmoregulation der Gewebe nicht allein durch den anaeroben Energiestoffwechsel gedeckt werden. Ein schneller Abfall des ATP-Spiegels in der Zelle verlangsamt bis hin zur Unterbrechung die Funktion der zellulären Ionenpumpen, die den Salztransport durch die Zellmembran regulieren. Die Unterbrechung der Ionenpumpenfunktion führt zu einem Ungleichgewicht der Ionen in der Zelle und birgt das Risiko des Zelltodes und des Todes des Fisches.

Süßwasser- und Meeresfische stehen ständig vor der Notwendigkeit der Ionen- und Osmoregulation. Süßwasserfische, deren Ionenkonzentration in den Geweben viel höher ist als im Wasser, müssen die Aufnahme und den Verlust von Wasser durch die durchlässigen Epithelgewebe und den Urin regulieren. Diese Fische produzieren große Mengen an Urin, der etwa 20% des Körpergewichts pro Tag ausmacht. Die Nieren der Fische sind sehr effizient bei der Entfernung von Wasser aus dem Körper und ebenso effizient bei der Zurückhaltung von Salzen im Körper. Während nur sehr kleine Mengen Salz in den Urin gelangen, erfolgt der Großteil der Osmoregulation durch die Kiemen. Natrium ist das Hauption der Gewebe. Der Transport von Natrium durch die Zellmembran ist stark energieabhängig und wird durch das Enzym Na/K-ATPase ermöglicht. Dieses Enzym befindet sich in der Zellmembran und nutzt die von ATP bereitgestellte Energie, um Natrium in eine Richtung durch die

Membran zu transportieren und gleichzeitig Kalium in die entgegengesetzte Richtung zu pumpen. Das durch die Spaltung von ATP freigesetzte Phosphat wird direkt auf das Enzym übertragen. Das Phosphorylieren und Dephosphorylieren des Enzyms ermöglicht den Natrium- und Kaliumionen den Transport durch die Zellmembran.

Der Fang und die Haltung von Fischen in einem Behälter erschöpft die Energiespeicher des Fisches, die für die Aufrechterhaltung des Salzhaushalts erforderlich sind. Solche Fische sind anfälliger für Infektionen, da das Immunsystem bei gestressten und erschöpften Fischen ebenfalls beeinträchtigt ist. Aus diesen Gründen ist es wichtig, gefangene Fische in Becken mit ausreichender Sauerstoffversorgung und optimalen Wasserparametern zu halten, um ihre Energiereserven und ihre Gesundheit zu erhalten.

Literatúra

Cech, J.J. Jr., Castleberry, D.T., Hopkins, T.E. 1994. Temperature and CO2 effects on blood O2 equilibria in squawfish, Ptychocheilus oregonensis. In: Can. J. Fish. Aquat. Sci., 51, 1994, 13-19.
Cech, J.J. Jr., Castleberry, D.T., Hopkins, T.E., Petersen, J.H. 1994. Northern squawfish, Ptychocheilus oregonensis, O2 consumption and respiration model: effects of temperature and body size. In: Can. J. Fish. Aquat. Sci., 51, 1994, 8-12.
Crocker, C.E., Cech, J.J. Jr. 1998. Effects of hypercapnia on blood-gas and acid-base status in the white sturgeon, Acipenser transmontanus. In: J. Comp. Physiol., B168, 1998, 50-60.
Crocker, C.E., Cech, J.J. Jr. 1997. Effects of environmental hypoxia on oxygen consumption rate and swimming activity in juvenile white sturgeon, Acipenser transmontanus, in relation to temperature and life intervals. In: Env. Biol. Fish., 50, 1997, 383-389.
Crocker, C.E., Farrell, A.P., Gamperl, A.K., Cech, J.J. Jr. 2000. Cardiorespiratory responses of white sturgeon to environmental hypercapnia. In: Amer. J. Physiol. Regul. Integr. Comp. Physiol., 279, 2000, 617-628.
Ferguson, R.A, Kieffer, J.D., Tufts, B.L. 1993. The effects of body size on the acid-base and metabolic status in the white muscle of rainbow trout before and after exhaustive exercise. In: J. Exp. Biol., 180, 1993, 195-207.
Hylland, P., Nilsson, G.E., Johansson, D. 1995. Anoxic brain failure in an ectothermic vertebrate: release of amino acids and K+ in rainbow trout thalamus. In: Am. J. Physiol., 269, 1995, 1077-1084.
Kieffer, J.D., Currie, S., Tufts, B.L. 1994. Effects of environmental temperature on the metabolic and acid-base responses on rainbow trout to exhaustive exercise. In: J. Exp. Biol., 194, 1994, 299-317.
Krumschnabel, G., Schwarzbaum, P.J., Lisch, J., Biasi, C., Weiser, W. 2000. Oxygen-dependent energetics of -intolerant hepatocytes. In: J. Mol. Biol., 203, 2000, 951-959.
Laiz-Carrion, R., Sangiao-Alvarellos, S., Guzman, J.M., Martin, M.P., Miguez, J.M., Soengas, J.L., Mancera, J.M. 2002. Energy metabolism in fish tissues relaed to osmoregulation and cortisol action: Fish growth and metabolism. Environmental, nutritional and hormonal regulation. In: Fish Physiol. Biochem., 27, 2002, 179-188.
MacCormack, T.J., Driedzic, W.R. 2002. Mitochondrial ATP-sensitive K+ channels influence force development and anoxic contractility in a flatfish, yellowtail flounder Limanda ferruginea, but not Atlantic cod Gadus morhua heart. In: J. Exp. Biol., 205, 2002, 1411-1418.
Manzon, L.A. 2002. The role of prolactin in fish osmoregulation: a review. In: : Gen. Compar. Endocrin., 125, 2002, 291-310.
Milligan, C.L. 1996. Metabolic recovery from exhaustive exercise in rainbow trout: Review. In: Comp. Biochem. Physiol.,113A, 1996, 51-60.
Morgan, J.D., Iwama, G.K. 1999. Energy cost of NaCl transport in isolated gills of cutthroat trout. In: Am. J. Physiol., 277, 1999, 631-639.
Nilsson, G.E., Perez-Pinzon, M., Dimberg, K., Winberg, S. 1993. Brain sensitivity to anoxia in fish as reflected by changes in extracellular potassium-ion activity. In: Am. J. Physiol., 264, 1993, 250-253.

Akvaristika, Biológia

Fyziológia rýb a rastlín

skala
Hits: 15829

Ryby

Krvný obeh rýb je jednoduchý, nervová sústava obdobne – tvorí ju jednoduchý mozog a miecha. Ryby dýchajú žiabrami, no niektorým druhom sa vyvinulo aj iný vzduchu. Napr. dýchajú črevnou sliznicou atmosférický . Labyrintkám rovnaký účel slúži tzv. labyrint. Labyrint je pomerne zložitý ústroj, ktorý sa vyvíja napr. bojovniciam, guramám po 50 ich života. Akvarijné ryby sa dožívajú 0.5 až 20 rokov. Pre veľmi hrubé porovnanie sa dá uvažovať, že menšie druhy sa dožívajú nižšieho veku a väčšie druhy vyššieho. Napr. sa dožívajú 2 – 3 roky, , , gupky 4 – 5 rokov, kaprozúbky 1 – 4 roky, Ancistrus – 8 – 10 rokov, no väčšie aj 10 až 20 rokov. Sumčeky Corydoras sa neraz dožijú 18 rokov. Akvariové ryby rastú postupne. Dá sa povedať, že rastú celý svoj . Všeobecne možno pri porovnaní s prírodou konštatovať, že nedravé druhy obyčajne nedosahujú veľkosti v prírode, naopak druhy dravé často prekračujú veľkosti v prírode. Je to spôsobené konkurenciou a našou starostlivosťou a kŕmením. Ak však neposkytujeme našim rybám dostatok priestoru, ryby jednoducho tak veľmi narastú – ak budeme chovať napr. akaru modrú v akváriu o objeme 20 litrov, neporastie ani zďaleka do plnej veľkosti. Ak jej alebo v podobnej situácii poskytneme rybám časom väčšiu nádrž, vedia náhle narásť. Prípadne ryby nám rastú, ale vo väčšej nádrži rastú oveľa rýchlejšie. Niektoré ryby napr. nedostanú správnu stravu a vravia, že sú tzv. seknuté. Môže to byť spôsobené napr. tým, že sú kŕmené inak ako boli u iného akvaristu. Dôvodov na pomalý rast, resp. jeho zastavenie je však neúrekom. Sú niektoré taxóny, ktoré rastú rýchlejšie geneticky. Ide napr. o kaprozúbky, ktoré sa musia za jedinú sezónu – polroka, narodiť, dospieť, rozmnožovať sa a čoskoro aj zomrieť.

Ryby sa vyznačujú premenlivou teplotou tela – medzi poikilotermné – to znamená, že si nedokážu zabezpečiť vlastné , sú v tomto smere závislé od teploty okolitého . V praxi – ryba nachádzajúca sa vo vode s teplotou 25 °C má teplotu tela rovnako 25 °C. Je dobre si uvedomiť, že ma inú tepelné ako napr. , prípadne kov. Na jej zahriatie je treba väčšie množstvo ako pri vzduchu. To znamená, že aj na ochladenie je treba vyvinúť viac úsilia. Podrobnejšie sa týmito energetickými nákladmi zaoberá iný článok.

Možno ste si všimli, že veľká vodná nádrž dokáže ovplyvniť okolitú klímu. Voda drží teplo, ktoré v lete ochladzuje a v zime otepľuje. Podobne sa správa aj more. Vo vode sa oveľa rýchlejšie stráca aj – vtedy keď vstúpime vo , asi 200 krát rýchlejšie pri rovnakej teplote ako na vzduchu. Tepelné vlastnosti vody je vhodné poznať. Vo vyššej teplote vody sa ryby často cítia lepšie, no táto teplota znižuje ich – keďže patria medzi , ktoré si nevedia udržať stálu teplotu tela, ich metabolizmus je pri vyššej teplote na akú sú geneticky adaptované, unavovaný viac. Vyššia teplota dokáže životný cyklus rýb znížiť aj na polovicu. Vyššia teplota znižuje časom kondíciu, obranyschopnosť. Krátkodobo ryby vydržia aj vysoké a veľmi . Teplota ktorú sú schopné zniesť je 43 °C. Po prekročení tejto sa ryby dusia, strácajú koordináciu a kapú. Podobne sa správajú aj po znížení teploty pod 5 °C. Je samozrejmé, že niektoré druhy sú odolnejšie viac, iné menej. Samozrejme mám na mysli bežné druhy tropického a subtropického pásma.

Svetlo ryby vnímajú pomerne slabo. V porovnaní trebárs z cicavcami, hmyzom, hlavonožcami je to pomerne slabé. Ich  krátkozraké oči nepatria medzi ich dobre vyvinuté zmysly. Ryby nemajú viečka, ani slzné žľazy. Ryby počujú infrazvuk. O ich príjme a spracovaní zvuku toho veľa nevieme. V každom prípade, naše bežné zvuky nepočujú – ak sa vám to zdá – tak potom reagujú na vlnenie, ale náš rozhovor určite nepočujú. Ich sluchové ústroje sú skôr orgánom rovnováhy. Bočná čiara je orgán, ktorý dokáže veľmi veľa. Pomocou neho sa vedia napr. oslepené jedince orientovať. Dokonca veľmi bezpečne. Pravdepodobne ním veľmi presne vnímajú vlnenie, , , prúdenie, elektromagnetické vzruchy, potravu, prekážky, ktoré dokážu najlepšie spracovať a následne sa podľa nich riadiť.

Ryby majú aj hmatové a čuchové bunky. sa nachádzajú aj v ústach ako by mohli predpokladať, no veľká časť sa nachádza na plutvách. Je to zaujímavé, ale ryba sa dotkne potravy plutvou a vie, či je sústo môže chutiť, alebo nie. Ryby sa vyznačujú pohlavným dimorfizmom. Zaujímavý je však fakt, že niektoré druhy živorodiek dokážu za určitých okolností zmeniť pohlavie. Tento jav sa vyskytuje najmä u mečúňa mexického – Xiphophorus helleri. V prípade, že sa v akváriu nachádza prevaha samičiek – je teda samcov, môžu sa niektoré samičky zmeniť na samca – narastie im , gonopódium atď. Mnoho však z takýchto samcov je neplodných. Mne samému sa to v mojej praxi stalo, keď som choval dlhší čas . sa vyskytuje aj u iných druhov živorodiek, nie však tak často ako u X. helleri. Z hľadiska plodnosti Xiphophorus helleri je zaujímavé, že čím neskôr dôjde ku začiatku rastu mečíka samcov – vlastne ku dospievaniu, tým je samček spravidla plodnejší. Ako však naznačujem v predchádzajúcom odstavci, ak k tomu dôjde zmenou pohlavia, často sú samci úplne neplodní. Takzvaný , ktorým sa mečík a gonopódium tvorí v skorom veku majú vyššiu dispozíciu k neplodnosti.

Rastliny žijúce pod vodou, resp. vodné rastliny vyskytujúce sa v akvaristike sú veľmi blízke príbuzné svojim suchozemským ekvivalentom. Rovnako obsahujú cievne zväzky, ktoré sa nazývajú žilnatina. Tieto a sú obyčajne dobre viditeľné. Rastliny dýchajú počas celého 24 hodinového cyklu, cez deň – resp. za dostatku svetla prijímajú a vodu a tvoria z tejto neústrojnej hmoty (stavebné látky) najmä pre konzumentov a životodarný kyslík. Na rozdiel od suchozemských rastlín sú vodnému prostrediu prispôsobené tak, že príjem živín, dýchanie prebieha celým povrchom rastliny (často aj koreňom). Vodné rastliny nemajú – suchozemské rastliny majú prieduchy na spodnej strane listov. Rastliny produkujú prostredníctvom fotosyntézy kyslík. V prípade, že vidíme produkciu kyslíka rastlinami – bublinky, v bunke stúpla nad 40 mg/l. Avšak vzhľadom na dosť rozdielne fyzikálne a chemické podmienky a celkový charakter vodných rastlín, fotosyntéza vodných rastlín prebieha oveľa pomalšie ako u rastlín suchozemských – teda aj rastové prírastky sú preto menšie.

Fish

The circulatory system of fish is simple, and the nervous system is similarly constructed with a simple brain and spinal cord. Fish breathe through gills, but some species have evolved alternative methods of air intake. For example, armored breathe atmospheric oxygen through the intestinal mucosa. Labyrinth fish, like fish, use a structure called the labyrinth for the same purpose. The labyrinth is a relatively complex organ that develops, for example, in Betta fish and gouramis around 50 days after their birth. Aquarium fish can live anywhere from 0.5 to 20 years. For a very rough comparison, smaller species tend to have shorter lifespans, while larger species can live longer. For instance, neon tetras live for 2-3 years, danios, tetras, and guppies for 4-5 years, killifish for 1-4 years, Ancistrus plecos for 8-10 years, and larger cichlids can live between 10 and 20 years. Corydoras catfish often live up to 18 years. Aquarium fish grow gradually, and can be said that they grow throughout their entire lives. Generally, when compared to nature, non-predatory species usually do not reach the sizes they do in the wild, whereas predatory species often exceed their natural sizes. This is due to competition and our care and feeding. However, if we do not provide enough space for our fish, they simply won’t grow much. For example, keeping a blue acara in a 20-liter tank won’t allow it to reach its full size. But if we provide a larger tank over time, the fish can grow significantly. Alternatively, fish grow, but in a larger tank, they grow much faster. Some fish may not receive proper nutrition, and hobbyists say they are „stunted.“ This can be caused, for example, by feeding them differently than they were at another hobbyist’s place. There are numerous reasons for slow growth or its cessation. Some taxa genetically grow faster. For example, killifish must be born, mature, reproduce, and soon die within a single season—about six months.

Fish exhibit variable body temperatures; they are poikilothermic organisms, meaning they cannot regulate their own body heat and depend on the temperature of the surrounding environment. In practice, a fish in water at 25 °C will have a body temperature of 25 °C. It’s essential to realize that water has different thermal properties than, for example, air or . More energy is required to heat water than air, and similarly, more effort is needed to cool it down. Another article delves into these energy costs in more detail.

You may have noticed that a large body of water can influence the surrounding climate. Water retains heat, cooling the area in summer and warming it in . The same principle applies to the sea. Heat from our bodies dissipates much faster in water, about 200 times faster in the same temperature as in the air. It’s useful to know the thermal properties of water. Higher water temperatures often make fish feel better, but this temperature also shortens their lifespan. Since they cannot maintain a stable body temperature, their metabolism is more strained at higher temperatures than they are genetically adapted to, leading to increased fatigue. Higher temperatures can reduce the fish’s lifespan by half. Higher temperatures also decrease their overall condition and defensive capabilities over time. Fish can endure both high and very low temperatures in the short term. The temperature they can tolerate is 43 °C. Beyond this limit, fish suffocate, lose coordination, and perish. Similar behavior occurs after the temperature drops below 5 °C. It’s evident that some species are more resilient than others. I refer, of course, to common species from and subtropical regions.

Fish perceive light relatively weakly. Compared to mammals, insects, and cephalopods, their vision is relatively poor. Their shortsighted eyes are not well-developed senses. Fish don’t have eyelids or tear glands. Fish can hear infrasound, although we know little about how they receive and process sound. In any case, they don’t hear our regular sounds. Their hearing organs are more organs of balance. The lateral line is an organ that can do a lot. It helps, for example, blind individuals orient themselves very effectively. They likely perceive waves, pressure, direction, flow, electromagnetic stimuli, food, and obstacles with great precision and adjust their behavior accordingly.

Fish also have touch and smell cells. Taste cells are found in their mouths, as expected, but a significant number is located on the fins. It’s interesting that a fish can touch its food with its fin and determine whether it is palatable or not. Fish are characterized by sexual dimorphism. However, some species of livebearers can, under certain circumstances, change their gender. This phenomenon is most common in the Mexican swordtail (Xiphophorus helleri). If there is a high prevalence of females in an aquarium, meaning a shortage of males, some females can change into males—developing a sword, gonopodium, etc. Many such males are, however, infertile. I have experienced this in my own practice when breeding swordtails for an extended period. Gender change also occurs in other livebearer species but not as frequently as in X. helleri. Concerning fertility, it’s interesting that the later the growth of the male’s sword begins—essentially maturing—the more fertile the male tends to be. However, as mentioned in the previous paragraph, males that change gender are often entirely infertile. Early males, where the sword and gonopodium develop at an early age, have a higher predisposition to infertility.

Plants

Aquatic plants, or rather water plants found in aquariums, are very closely related to their terrestrial counterparts. They contain vascular bundles called veins, which are usually visible. Plants respire throughout the entire 24-hour cycle, absorbing carbon dioxide and water during the day, with sufficient light, to produce carbohydrates (building materials), primarily for consumers, and life-giving oxygen. Unlike terrestrial plants, aquatic plants are adapted to the aquatic environment so that nutrient intake and respiration occur through the entire surface of the plant, often through the roots. Water plants do not have stomata—terrestrial plants have stomata on the lower side of their leaves. Plants produce oxygen through photosynthesis. When we observe oxygen production by plants—bubbles, the oxygen concentration in the cell has risen above 40 mg/l. However, due to the significantly different physical and chemical conditions and the overall character of aquatic plants, photosynthesis in aquatic plants occurs much slower than in terrestrial plants—thus, growth increments are smaller.

Fische

Das Kreislaufsystem der Fische ist einfach, und das Nervensystem ist ähnlich aufgebaut mit einem einfachen Gehirn und Rückenmark. Fische atmen durch Kiemen, aber einige Arten haben alternative Methoden der Luftaufnahme entwickelt. Zum Beispiel atmen Panzerwelse atmosphärischen Sauerstoff durch die Darmschleimhaut ein. Labyrinthfische, wie Betta-Fische, verwenden für den gleichen Zweck eine Struktur namens Labyrinth. Das Labyrinth ist ein relativ komplexes Organ, das sich beispielsweise bei Betta-Fischen und Guramis etwa 50 Tage nach ihrer Geburt entwickelt. Aquariumfische können zwischen 0,5 und 20 Jahren leben. Für einen sehr groben Vergleich neigen kleinere Arten dazu, eine kürzere Lebensdauer zu haben, während größere Arten länger leben können. Zum Beispiel leben Neon-Tetras 2-3 Jahre, Danios, Tetras und Guppys 4-5 Jahre, Prachtschmerlen 1-4 Jahre, Ancistrus-Fishe 8-10 Jahre und größere Buntbarsche können zwischen 10 und 20 Jahren leben. Panzerwelse erreichen oft ein Alter von 18 Jahren. Aquariumfische wachsen allmählich, und man kann sagen, dass sie ihr ganzes Leben lang wachsen. Im Allgemeinen erreichen nicht räuberische Arten in der Regel nicht die Größen, die sie in freier Wildbahn erreichen, während räuberische Arten oft ihre natürlichen Größen übertreffen. Dies liegt an Konkurrenz und unserer Pflege und Fütterung. Wenn wir unseren Fischen jedoch nicht genügend Platz bieten, werden sie einfach nicht viel wachsen. Zum Beispiel wird eine blaue Acara in einem 20-Liter-Tank ihre volle Größe nicht erreichen können. Aber wenn wir im Laufe der Zeit einen größeren Tank bereitstellen, können die Fische erheblich wachsen. Alternativ wachsen die Fische, aber in einem größeren Tank wachsen sie viel schneller. Einige Fische erhalten möglicherweise keine ordnungsgemäße Ernährung, und Aquarianer sagen, dass sie „gestoppt“ sind. Dies kann beispielsweise durch eine andere Fütterung als bei einem anderen Aquarianer verursacht werden. Es gibt zahlreiche Gründe für langsames Wachstum oder dessen Stillstand. Einige Taxa wachsen genetisch schneller. Zum Beispiel müssen Prachtschmerlen in einer einzigen Saison – etwa sechs Monaten – geboren, heranwachsen, sich vermehren und bald darauf sterben.

Fische zeichnen sich durch variable Körpertemperaturen aus; sie sind poikilotherme Organismen, was bedeutet, dass sie ihre eigene Körperwärme nicht regulieren können und von der Temperatur der umgebenden Umgebung abhängig sind. In der Praxis wird ein Fisch in Wasser bei 25 °C eine Körpertemperatur von 25 °C haben. Es ist wichtig zu erkennen, dass Wasser andere thermische Eigenschaften hat als Luft oder Metall. Mehr Energie ist erforderlich, um Wasser zu erwärmen als Luft, und ähnlich ist mehr Aufwand erforderlich, um es abzukühlen. Ein anderer Artikel geht detaillierter auf diese Energiekosten ein.

Sie haben vielleicht bemerkt, dass ein großes Gewässer das umliegende Klima beeinflussen kann. Wasser speichert Wärme und kühlt die Umgebung im Sommer und wärmt sie im Winter auf. Das Gleiche gilt für das Meer. Die Wärme von unseren Körpern verfliegt im Wasser viel schneller, etwa 200 Mal schneller bei derselben Temperatur wie in der Luft. Es ist nützlich, die thermischen Eigenschaften von Wasser zu kennen. Höhere Wassertemperaturen lassen Fische oft besser fühlen, verkürzen jedoch auch ihre Lebensdauer. Da sie keine stabile Körpertemperatur aufrechterhalten können, ist ihr Stoffwechsel bei höheren Temperaturen stärker belastet als sie genetisch angepasst sind, was zu erhöhter Ermüdung führt. Höhere Temperaturen können die Lebensdauer der Fische um die Hälfte reduzieren. Höhere Temperaturen verringern auch insgesamt ihre Kondition und Abwehrfähigkeiten im Laufe der Zeit. Fische können sowohl hohe als auch sehr niedrige Temperaturen kurzfristig überstehen. Die Temperatur, die sie tolerieren können, beträgt 43 °C. Über diese Grenze ersticken die Fische, verlieren die Koordination und sterben. Ein ähnliches Verhalten tritt nach einer Temperatur unter 5 °C auf. Es ist offensichtlich, dass einige Arten widerstandsfähiger sind als andere. Ich beziehe mich selbstverständlich auf gängige Arten aus tropischen und subtropischen Regionen.

Fische nehmen Licht relativ schwach wahr. Im Vergleich zu Säugetieren, Insekten und Kopffüßern ist ihre Sicht relativ schlecht. Ihre kurzsichtigen Augen sind keine gut entwickelten Sinne. Fische haben keine Augenlider oder Tränendrüsen. Fische können Infraschall hören, obwohl wir wenig darüber wissen, wie sie Schall empfangen und verarbeiten. Jedenfalls hören sie nicht unsere normalen Geräusche. Ihre Gehöranlagen sind eher Organe des Gleichgewichts. Die Seitenlinie ist ein Organ, das viel kann. Es hilft beispielsweise blinden Individuen, sich sehr effektiv zu orientieren. Wahrscheinlich nehmen sie damit sehr präzise Wellen, Druck, Richtung, Strömung, elektromagnetische Reize, Nahrung und Hindernisse wahr und passen ihr Verhalten entsprechend an.

Fische haben auch Tast- und Geruchszellen. Geschmackszellen finden sich in ihren Mündern, wie zu erwarten ist, aber eine erhebliche Anzahl befindet sich auf den Flossen. Es ist interessant, dass ein Fisch sein Futter mit seiner Flosse berühren kann und feststellen kann, ob es schmackhaft ist oder nicht. Fische zeichnen sich durch Geschlechtsdimorphismus aus. Einige lebendgebärende Arten können jedoch unter bestimmten Umständen ihr Geschlecht ändern. Dies tritt am häufigsten beim Schwertträger (Xiphophorus helleri) auf. Wenn es einen hohen Anteil an Weibchen in einem Aquarium gibt, also ein Mangel an Männchen, können

einige Weibchen zu Männchen werden—einen Schwert ausbildend, Gonopodium usw. Viele solcher Männchen sind jedoch unfruchtbar. Ich habe dies in meiner eigenen Praxis erlebt, als ich Schwertträger über einen längeren Zeitraum gezüchtet habe. Die Geschlechtsänderung tritt auch bei anderen lebendgebärenden Arten auf, jedoch nicht so häufig wie bei X. helleri. Hinsichtlich der Fruchtbarkeit ist interessant, dass je später das Wachstum des Schwerts des Männchens beginnt—im Wesentlichen die Reife—desto fruchtbarer tendiert das Männchen zu sein. Wie jedoch im vorherigen Absatz erwähnt, sind Männchen, die das Geschlecht ändern, oft vollständig unfruchtbar. Frühe Männchen, bei denen das Schwert und das Gonopodium früh im Alter gebildet werden, neigen zu einer höheren Neigung zur Unfruchtbarkeit.

Pflanzen

Wasserpflanzen oder besser gesagt Wasserpflanzen, die in Aquarien vorkommen, sind ihren terrestrischen Gegenstücken sehr ähnlich. Sie enthalten Gefäßbündel, die Venen genannt werden und in der Regel sichtbar sind. Pflanzen atmen während des gesamten 24-Stunden-Zyklus, nehmen während des Tages bei ausreichend Licht Kohlendioxid und Wasser auf, um daraus Kohlenhydrate (Baumaterialien) hauptsächlich für Verbraucher und lebensspendenden Sauerstoff herzustellen. Im Gegensatz zu terrestrischen Pflanzen sind Wasserpflanzen an die aquatische Umgebung angepasst, so dass die Aufnahme von Nährstoffen und die Atmung über die gesamte Oberfläche der Pflanze erfolgen, oft auch über die Wurzeln. Wasserpflanzen haben keine Stomata—terrestrische Pflanzen haben Stomata auf der Unterseite ihrer Blätter. Pflanzen produzieren Sauerstoff durch Fotosynthese. Wenn wir die Sauerstoffproduktion durch Pflanzen beobachten—Blasen—ist die Sauerstoffkonzentration in der Zelle über 40 mg/l gestiegen. Aufgrund der deutlich unterschiedlichen physikalischen und chemischen Bedingungen und des Gesamtcharakters von Wasserpflanzen erfolgt die Fotosynthese bei Wasserpflanzen jedoch viel langsamer als bei terrestrischen Pflanzen—somit sind die Wachstumszuwächse kleiner.