Akvaristika, Údržba

Úprava vody

Hits: 35428

Pri úprave vody je nutné byť obozretný. Vhodné sú vedomosti z chémie. Je nutné si uvedomiť, že bez zodpovednosti voči živým organizmom nie je etické pristupovať ku experimentom pri zmenách parametrov vody. Užitočné je oboznámiť sa s parametrami vody. Kvalitatívne všetky zmeny sa dajú vykonať miešaním s vodou iných vlastností. Meraniu parametrov vody, úprave tvrdosti, pH sa často vkladá príliš veľký význam. Ryby chované už generácie v zajatí sú často prispôsobené našim podmienkam. Nie je prvoradé, aby ryby a rastliny žili vo vode s takým pH a hodnotou tvrdosti v akej žijú v prírode, ale aby sme splnili čo najviac podmienok pre ich úspešný rozvoj. Neutápajte sa v neustálom meraní a pokusoch o zmenu. Pre bežnú akvaristickú prax sa parametre vody preceňujú.

Zvyšovanie teploty vody ohrievačom je pomerne bežné aj v iných oblastiach, nielen v akvaristike. Ďaleko ťažší problém je však ako vodu ochladzovať. Túto otázku riešia najmä akvaristi zaoberajúci sa chovom morských živočíchov. Tu sa ponúka možnosť využiť princíp peltierových článkov. Pomôže staršia mraznička, chladiarenský prístroj a šikovný majster. Druhá možnosť je nákup v obchode. Ochladzovanie vody týmto spôsobom je finančne pomerne náročné. V malom merítku je možné využiť ľad, je to však nebezpečné – pretože na rozpúšťanie ľadu je potrebné veľa energie, Ľad je pevná látka a oplýva tepelnou kapacitou – na prechod do kvapalného stavu je nutné viac energie pri rovnakom posune teplôt. Postupujme preto opatrne, aby sme nemuseli vyskúšať teplotné extrémy.

Ak chceme meniť tvrdosť vody, bežnými lacnými prostriedkami vieme zabezpečiť len jej zvýšenie. Obsah vápnika a horčíka zvýšime uhličitanom vápenatým – CaCO3, uhličitanom horečnatým – MgCO3, síranom vápenatým – CaSO4, síranom horečnatým – MgSO4, chloridom vápenatým – CaCl2. Prirodzene napr. vápencom. Avšak ak chceme dosiahnuť rýchlu zmenu musíme použiť silnejšiu koncentráciu. Napokon je dostať aj účinné komerčné preparáty, ktoré dokážu rýchlo tvrdosť zvýšiť. Pred oveľa ťažšou otázkou stojíme ak sme si zaumienili tvrdosť znížiť. Je možné použiť vyzrážanie kyselinou šťaveľovou, no rovnováha tohto procesu je malá. Ak by sme však dokázali túto vodu mechanicky veľmi jemným filtrom odfiltrovať, možno by sme dosiahli žiadaný výsledok. Varenie vody za účelom zníženia tvrdosti je veľmi neekonomické. Efekt je mizivý. Varom vyzrážame len uhličitanovú tvrdosť a to maximálne o 2.7 °dKH. Okrem toho varom ničíme aj ten kúsok života, ktorý vo vode je, preto var neodporúčam. Aktívne uhlie čiastočne znižuje tvrdosť vody, podobne niektoré druhy rastlín napr. Anacharis densa a živočíchov, najmä ulitníkov a lastúrnikov znižujú obsah Ca a Mg vo vode. Do svojich ulít sú schopné kumulovať veľké množstvo vápnika, veď sú prakticky na jeho výskyte závislé. Ampullarie dokážu vo väčšom množstvo viazať do svojich ulít pomerne značné množstvo vápnika. Naopak pri jeho nedostatku chradnú, mäkne im schránka. Rašelina znižuje takisto v malej miere tvrdosť vody. Miešanie vody mäkšej je samozrejme možné na dosiahnutie nižšej tvrdosti, funguje to lineárne. Pre reálnu prax máme v princípe nasledujúce možnosti.

Destilácia – v destilačnej kolóne sa voda zbavuje iónov. Pri destilácii dochádza ku produkcii značného množstva odpadovej vody. Používanie veľkých objemov vody je nutné, pretože pri destilácii dochádza ku veľkých teplotám, ktoré je nutné ochladzovať. Destilačná kolóna je pomerne značná investícia, používajú ju chovatelia, ktorí majú väčšie množstvo nádrží. Účinnosť destilácie je veľmi vysoká. Je nutné však povedať, že destilovaná voda nie je veľmi vhodná pre akvaristické účely. Je to voda totiž sterilná, a aj veľmi labilná. Preto je dobré túto vodu miešať. Pre tento dôvod je ideálna reverzná osmóza. Technická destilovaná voda z obchodu nie je veľmi vhodná pre akvaristov. Prevádzka samotnej destilačnej kolóny nepodlieha nijakým veľkých opotrebeniam, každopádne pri normálnom používaní nevyžaduje vysoké následné investície.

Reverzná osmóza – proces, pri ktorom sa využíva semipermeabilita – polopriepustnosť. Osmóza je známy proces, pri ktorom nastáva výmena látok pôsobením osmotického tlaku za predpokladu polopriepustnosti medzi dvoma sústavami. Pre vysvetlenie – nemôže dôjsť ku jednoduchej difúzii, ku zmiešaniu, pretože medzi dvoma systémami existuje hranica, prekážka. Ale vplyvom toho, že táto hranica je polopriepustná, vďaka osmotického tlaku dojde ku toku látok. Toto využíva aj reverzná osmóza, no s tým rozdielom, že pri reverznej osmóze dochádza ku odčerpaniu iónov celkom, nedochádza ku vyrovnaniu osmotického tlaku na jednej aj druhej strane. Takto získaná je vhodná pre akvaristu. Napokon ani jej účinnosť nie je taká vysoká ako pri destilácii. Voda z reverzky zvyčajne dosahuje zvyčajne 1 – 10 % pôvodnej hodnoty vodivosti. Na trhu existujú komerčne dostupné osmotické kolóny, ktoré je možné si zakúpiť. Objemovo nezaberajú tak veľa miesta ako destilačné sústavy. Oproti destilačnej sústave majú jednu veľkú nevýhodu v trvanlivosti – membrány a filtračné média osmotickej kolóny je nutné časom meniť, pretože inak reverzka prestane plniť svoju funkciu.

Iontomeničom (Ionexom) – elektrolytická úprava cez katex a anex, z ktorých jeden je záporne nabitý a priťahuje katióny a druhý kladne a priťahuje anióny. Voda prechádza týmito dvoma hlavnými časťami a ióny sa na jednotlivých častiach viažu. Tým sa dosiahne demineralizácia od iónov. Ionex by sa dal aj najľahšie zostaviť aj amatérsky. Problémom je, že katex a anex má svoju kapacitu. Časom sa musí regenerovať, aby si zachoval svoje fyzikálne vlastnosti a celý systém bol účinný. Regenerácia sa vykonáva pôsobením rôznych špecifických látok, v niektorých prípadoch kuchynskou soľou. Ako ionex (menič) na vápnik sa používa napr. permutit, wofatit, cabunit. Selektívne ióntomeniče sú určené pre elimináciu niektorých prvkov – zložiek vody. Na dusík – N je vhodný monmorillonit a clinoptiolit.

Zníženie vodivosti sa dosahuje rovnakými metódami ako je opísané pri tvrdosti vody. Zvýšenie vodivosti detto. Zdrojová voda, ktorú máme k dispozícii disponuje zväčša mierne zásaditým pH pitnej vodovodnej vody je obyčajne okolo 7.5. Pre mnoho rýb je vhodné zvýšiť kyslosť na hodnoty okolo 6.5. Máme niekoľko možností – buď zmeniť pH čisto chemicky, alebo prirodzenejšie. Zmena pH je efektívnejšia vtedy, keď voda obsahuje menej rozpustených látok. Ak obsahuje množstvo solí, zmena pH bude o niečo menšia a prípadné kolísanie tejto hodnoty bude menšie. Pôsobenie NaCl – soľ na pH vody je pre akvaristu nehodnotiteľné, pretože ide o soľ silnej zásady – NaOH a silnej kyseliny – HCl, čiže produktov zhruba rovnakej sily, čiže pH neovplyvňuje. Prakticky na pH pôsobí, ale len vďaka tomu, že aj akváriová voda je vodný roztok obsahujúci rôzne látky, s ktorými NaCl reaguje. Toto pôsobenie je však malé a ťažko predpokladateľné.

Pre zníženie pH je vhodné použitie slabej kyseliny 3-hydrogen fosforečnej – H3PO4. H3PO4 je slabá kyselina. O tom aké množstvo je nutné sa presvedčiť experimentom. Zmena pH akýmkoľvek pôsobením totiž závisí aj obsahu solí, čiastočne od teploty, tlaku. Len veľmi zhruba možno povedať, že ak chceme znížiť pH v 100 litrovej nádrži, aplikujeme H3PO4 rádovo v mililitroch. Použitie iných kyselín neodporúčam, každopádne by sa malo jednať aj z hľadiska vašej bezpečnosti o slabé kyseliny jednoduchého zloženia. H3PO4 je všeobecne používaná látka na zníženie tvrdosti. Ak použijeme H3PO4 dochádza pri tom aj ku týmto reakciám (pri uvedených reakciách je možné vápnik Ca nahradiť za horčík Mg): 2H3PO4 + 3Ca(HCO3)2 = Ca3(PO4)2 + 6H2CO3 – kyselina reaguje s dihydrogenuhličitanom vápenatým za vzniku rozpustného difosforečnanu vápenatého a slabej kyseliny uhličitej. H2CO3 je nestabilná a môže sa rozpadnúť na vodu a oxid uhličitý. Vzniknutý fosforečnan môže byť hnojivom pre ryby, sinice, alebo riasy, prípadne zdrojom fosforu pre ryby.  2H3PO4 + Ca(HCO3)2 = Ca(H2PO4)2 + 6H2CO3 – vzniká rozpustný dihydrogenfosforečnan vápenatý. H3PO4 + Ca(HCO3)2 = CaHPO4 + 2H2CO3 – vzniká nerozpustný hydrogenfosforečnan vápenatý. Ak by sme predsa len použili silné kyseliny: 2HCl + Ca(HCO3)2 = CaCl2 + 2H2CO3 – reakciou kyseliny chlorovodíkovej (soľnej) vzniká chlorid vápenatý. H2SO4 + Ca(HCO3)2 = CaSO4 + 2H2CO3 – reakciou kyseliny sírovej vzniká síran vápenatý. Ak zdrojová voda obsahuje vápenec, prejaví sa pufračná kapacita vody – uhličitan vápenatý CaCO3 totiž reaguje so vzniknutou kyselinou uhličitou za vzniku hydrogenuhličitanu, čím sa dostávame do kolobehu – vlastne do cyklu kyseliny uhličitej. Týmto spôsobom sú naše možnosti ovplyvniť pH limitované. Na určitý čas sa pH aj v takomto prípade zníži, ale nie nadlho, to závisí najmä na koncentrácii hydrogenuhličitanov (od UT) a množstva použitej kyseliny – je len samozrejmé že pufračná schopnosť má svoje limity. V prípade vysokej tvrdosti vody je účinnejšie použiť neustále pôsobenie CO2. Prirodzene sa dá znížiť pH takisto. Vhodné sú napr. jelšové šišky, zahnívajúce drevo, rašelina, výluh z rašeliny atď. Všetko závisí od poznania druhových nárokov jednotlivých rýb a rastlín. Niektoré ryby neznášajú rašelinový extrakt. Rašelinový výluh sa často používa pre výtery napr. tetrovitých rýb. Rašelina znižuje pH. Zahnívajúce drevo má svoje úskalia. Všeobecne sa však dá povedať najmä pre začínajúcich akvaristov, že použitie rôznych materiálov v akváriu nie je také nebezpečné ako si väčšina z nich myslí. Naopak, svojou dlhodobejšou a pozvoľnou činnosťou je ich účinok na zmenu pH oveľa prijateľnejší ako pri použití čistej chémie. Navyše charakter kyselín, ktoré sa lúhujú z týchto materiálov často blahodarne vplývajú aj na zdravie rýb, na rast rastlín. Humínové kyseliny, organické komplexy, cheláty a ostatné organické látky, ktoré sú často prirodzenou súčasťou našich rýb a rastlín aj v ich domovine.

Na zvýšenie pH sa používa sóda bikarbóna – NaHCO3. Čo sa však týka zvyšovanie pH, používa sa v oveľa menšej miere týmto čisto chemickým spôsobom. Prirodzeným spôsobom sa dá zvýšiť pH najlepšie substrátom. Uhličitany obsiahnuté vo vápenci, travertíne posúvajú hodnoty pH až na úroveň nad 8 úplne bežne. Veľmi jednoduchá úprava vody je použitie soli. Ak chceme dosiahnuť stálu hladinu soli, nezabúdajte soľ pri výmene a dolievaní vody dopĺňať. Soľ sa používa pre niektoré druhy rýb, predovšetkým pre brakické druhy. Brakické druhy žijú v prírode na prieniku sladkej vody a morskej, napr. v ústiach veľkých riek do mora. Aj pre niektoré živorodky sa odporúča vodu soliť. Živorodky žijú v Južnej a Severnej Amerike vo vodách stredne tvrdých. Vhodná dávka pre gupky je 2-3 polievkové lyžice soli na 40 litrov vody. Pre blackmolly – typický brakický druh ešte o niečo viac – 5 lyžíc na 40 litrov vody. Soľ môžeme použiť kuchynskú aj morskú, ktorú dostať v potravinách. Ak začíname s aplikáciou soli, buďme zo začiatku opatrný, postupujme obozretne, na soľ ryby zvykajme radšej postupne, pretože osmotický tlak je zradný. Pri náhlej zmene vodivosti spôsobenej náhlym prírastkom NaCl dôjde k negatívnemu stresu – najmä povrch – koža rýb je náchylná na poškodenie. Táto vlastnosť sa využíva pri liečbe.

Soľ sa odporúča afrických jazerným cichlidám. Obsahujú pomerne vysoké koncentrácie sodíka – Na. V literatúre sa uvádza až 0.5 kg na 100 litrov vody, ja odporúčam jednu polievkovú lyžicu na 40 litrov vody. Soľ pôsobí zrejme ako transportér metabolických procesov a katalyzátor. NaCl najskôr disociuje na katión sodíka a anión chlóru. Chlór pôsobí ako dezifenkcia a sodík sa podieľa na biologických reakciách. Organické farbivá, liečivá môžeme úspešne odstrániť aktívnym uhlím, čiastočne rašelinou. Aktívne uhlie vôbec má široké pole uplatnenia. Je pomerne účinnou prevenciou voči nákaze, pretože adsorbuje na seba množstvo škodlivín. Funguje ako filter. Má takú štruktúru, že oplýva obrovským povrchom, jeden mm3 poskytuje až 100 – 150 m2 plochy. Používa sa aj v komerčne predávaných filtroch. Dokáže čiastočne znížiť aj tvrdosť vody. Treba si však uvedomiť, že jeho pôsobenie je najmä v nádržiach s rastlinami nežiaduce práve kvôli svojej adsorpčnej schopnosti. Aktívne uhlie totiž okrem iného odoberá rastlinám živiny. Samozrejme, jeho schopnosti sú vyčerpateľné – po istom čase sa kapacita nasýti a je nutné aktívne uhlie buď regenerovať, alebo vymeniť. Regenerácia je proces chemický, pre akvaristu príliš nákladný, vlastne zbytočný. Čiastočne by sa dalo regenerovať aktívne uhlie varom, ale aj to je dosť nepriechodné. Ak máme k dispozícii práškovú formu aktívneho uhlia, máme vyhrané – jeho účinnosť je prakticky najvyššia a môžeme ho teda použiť najmenší objem. Riešením je implementácia do filtra, ale aj napr. nasypanie do pančuchy a umiestnenie do nádrže. Ak sa nám časť rozptýli, nezúfajme, aktívne uhlie je neškodné, vodu nekalí. Vo vode z vodovodnej siete sa nachádzajú rôzne plynné zložky, ktoré sú určené predovšetkým pre dezifenkciu. Pre človeka sú nutnosťou, ale z hľadiska života v akvária je ich vplyv nežiaduci. Jedným z týchto plynov je všeobecne známy chlór. Je do jedovatý plyn, aj pre človeka, ktorý však v nízkych dávkach človeku neškodí a zabíja baktérie. Pitná voda ho obsahuje obyčajne 0.1 – 0.2 mg/l, maximálne do 0.5 mg/l. Chlór škodí najmä žiabram rýb. Na to, aby sme sa chlóru zbavili, je napr. odstátie vhodné. Existujú na trhu prípravky na báze thiosíranu sodného – Na2S2O3, ktoré dokážu zbaviť vody chlóru. Odstátím vody sa zbavíme chlóru približne za jeden deň. Vode len musíme dovoliť, aby plyny mali kade unikať – takže žiadne uzavreté bandasky. Čiastočne pri okamžitom napúšťaní vody, pomôže čo najdlhší transport vody v hadici. Značná časť chlóru sa takto odparí. Vo vode sa nachádzajú aj iné plyny – k dokonalému odplyneniu odstátím dôjde po štyroch dňoch. Pre výtery niektorých druhov sa používajú rôzne výluhy, napr. výluhy vodných rastlín. Tie dokážu vodu doslova pripraviť – stabilizovať, poskytnúť žiadané látky, napr. stopové látky, resp. dokáže snáď viazať prípadne škodlivejšie súčasti. Používa sa aj drevo, dub, jelša, vŕba. Hodí sa aj hnedé uhlie. Rašelina funguje ako čiastočný adsorbent. Na druhej strane vode dodáva humínové kyseliny a iné organické látky. Najmä v poslednej dobe sa využíva svetlo ultrafialové na úpravu vody. Často aj na jej sterilizáciu od choroboplodných zárodkov. Môže sa využiť aj tým spôsobom – kedy zasahuje celý objem vody – napr. v prípade akútnej choroby, no zväčša sa UV lampa používa ako filter, ktorý účinne zbavuje vodu rozličných zárodkov organizmov. Voda ošetrená dostatočne silnou UV lampou sa napr. nezariasuje. Jej použitie eliminuje mikrobiálne nákazy na minimum. UV lampy možno dostať bežne na trhu s akvaristickými potrebami. Ako silnú lampu – s akým príkonom nám určuje objem nádrže. UV lampu neodporúčam používať nepretržite.

Use Facebook to Comment on this Post

Akvaristika, Biológia, Príroda, Ryby, Živočíchy

Chemické procesy v akváriu

Hits: 20331

Chémie sa netreba báť, má svoje pevné zákonitosti, ale bez jej aspoň malých vedomostí sa dá len veľmi ťažko zaobísť pri úspešnom chove, alebo pestovaní rastlín. Biologické procesy úzko súvisia aj s fyzikálnymi zákonmi. V prírode sa len veľmi málo látok v kvapalnom alebo plynnom stave nachádza v stálom, neutrálnom stave. Drvivá väčšina látok je disociovaná na ióny. Schopnosť viazať sa na látky, prvky je špecifická, závisí od množstva chemických, ale aj fyzikálnych faktorov. Aj samotná voda sa vyznačuje ionizáciou – veď každý z nás vie, že je vodičom elektrického prúdu. O pH počul asi každý akvarista. Čo popisuje pH? Rozdielnu koncentráciu chemicky čistých zložiek vody – jednotlivých „zložiek“ tvoriacich vodu. Voda poskytuje možnosti pre množstvo chemických reakcií. Pre tieto reakcie je možné opísať rovnovážne konštanty. Nie je to nič nenormálne, nič ťažko pochopiteľné. Keď použijem analógiu, je to presne ako medzi ľuďmi, aj tam existuje medzi nami určitá rovnováha, určité napätie (tlak), ktoré sa raz prikloní na jednu stranu, inokedy na opačnú. A k podmienkam, ktoré určujú tento stav rovnako patrí aj taká maličkosť, ako „odkiaľ fúka vietor„. Spomeňme si na osmózu, ale aj na to, čo sa stane, keď uvoľníme ventil na pneumatike – časom sa vyrovná tlak. Chemická väzba je krehká vec, podobne ako vzťahy medzi ľuďmi. Aj medzi nami existujú katalyzátory, enzýmy podobne ako sa popisujú v chémii a biológii, ktoré dovoľujú uskutočniť nejaký proces, nejakú reakciu. Samozrejme aj spomaľovače – inhibítory.

Príroda má jednotný základ, Aristoteles ju chápe ako vznik, podstatu a vývoj vecí, a ja to vidím rovnako. Ak sa k tomu postavíme spoločne, máme väčšiu šancu porozumieť aj akvaristike. Pochopenie súvislostí rôznych vedných odborov popisuje termín konziliencia. Základným stavebným prvkov živých sústav je uhlík. Uhlík patrí spolu s vodíkom, kyslíkom, dusíkom, fosforom, sírou ku biogénnym prvkom. Chémia uhlíka tvorí samostatne stojacu disciplínu – organickú chémiu (nezaoberá sa len oxidmi uhlíka). Uhlík tvorí najväčšiu časť sušiny rýb, rastlín, aj mikroorganizmov. Asi každý z vás sa v živote stretol s pojmom fotosyntéza. Aj táto reakcia, ktorá aj nám, ľuďom dovoľuje existovať, sa točí okolo uhlíka. V akváriu sa uhlík vyskytuje najmä vo forme oxidu uhličitého, uhličitanov, hydrogenuhličitanov a kyseliny uhličitej. V akom pomere závisí najmä od pH. Uhlík sa nachádza aj vo forme bielkovín v potrave, v dreve kde postupným rozkladom dochádza ku štiepeniu bielkovín na aminokyseliny a následne ku nitrifikácii a denitrifikácii, čo posúva pH smerom dole – prostredie sa okysľuje. V denitrifikácii a nitrifikácii hrá najdôležitejšiu úlohu dusík. V akváriu dochádza najprv ku nitrifikácii. Najprv oxiduje amoniak na dusitany a dusičnany pôsobením nitrifikačných baktérií Nitrosomonas. Ako nám už nahovára predchádzajúca veta, tento proces je aeróbny (za prístupu vzduchu). V anaeróbnych podmienkach dochádza k opačnému procesu (redukčnému) – ku denitrifikácii. Dochádza ku redukcii zlúčenín dusíka na oxidy dusíka – N2O, NO, prípadne na až N2 pri pH vyššom ako 6 pôsobením baktérií Nitrobacter. Keďže ide o plyny, denitrifikácia dokáže odstrániť z vody (akvária) zlúčeniny dusíka. Tieto procesy sú pre akvaristiku veľmi dôležité a v zásade pozitívne naklonené. Toxicita produktov látok cyklu dusíka klesá v tomto rade: NH3 – NO2 – NO3. Vyšší obsah dusičnanov neznášajú niektoré citlivejšie druhy – napr. americké Apistogrammy. Toxicita amoniaku je vyššia pri vyššom pH. Viac amoniaku sa nachádza vo vode s vyšším pH a vyššou teplotou.

Dusík pochádza zo štiepenia bielkovín, ktoré dodávame potravou. Najprv sa tvoria aminokyseliny, neskôr amoniak. Dusičnany je možné účinne eliminovať rastlinami, prípadne reverznou osmózou v zdrojovej vode , alebo selektívnymi iontomeničmi. Fosforečnany ( PO4) a ťažké kovy ako napr. olovo, zinok sú takisto toxické. Niektoré kovy sú v stopovom množstve žiaduce, ale vo vyššej koncentrácií pôsobia ako jedy. V prípade, že pri rozklade hmoty je kyslíkový deficit, produkty hnitia sú metán ( CH4), amoniak, sulfán ( H2S), kyselina mliečna. Druhy neznášajúce príliš mäkkú vodu často trpia na vodnateľnosť. To je spôsobené osmotickým tlakom – z ich tela sa soli vyplavujú a viac čistej vody preniká do ich tela ako je únosné. Oxid uhličitý je nevyhnutná anorganická látka, ktorá však pri vysokej koncentrácii pôsobí ako narkotikum a ryby dusí. Niekedy sa tieto účinky dajú využiť. Ak chceme napr. ryby humánne usmrtiť, stačí na to minerálka – tá by mala obsahovať viac ako 5% rozpusteného CO2. Medzi uhličitanovou tvrdosťou, pH a oxidom uhličitým je závislosť. Obsah CO2 je nepriamo úmerný ku pH a teplote a priamo úmerný ku uhličitanovej tvrdosti.

 

Use Facebook to Comment on this Post

2007, 2009, 2011, Časová línia, Príroda, Ryby, Tetry, Živočíchy

Paracheirodon axelrodi – neónka červená

Hits: 14258

Zaužívaný je aj názov pravé neónky, alebo aj červené neónky. Synonymá: Cheirodon axelrodi, Hyphessobrycon cardinalis. Dožívajú sa nízkeho veku – 2 – 3 rokov. V prírode žijú v tzv. čiernej vode pochádzajúcej z lesných oblastí, plnej humínových kyselín, výluhov z dreva a pôdy povodia Rio Negro v Brazílii. Vyžadujú pre odchov veľmi nízky obsah hydrogenuhličitanov, vápnika a horčíka – vodu veľmi mäkkú, ale pomerne bohatú na ióny. S tetrou neónovou – Paracheirodon innesi sa práve neónky často mýlia, v skutočnosti sa tieto dva druhy v prírode nestretávajú, žijú v dosť rozdielnych podmienkach. Neónky získali svoje pomenovanie podľa modrozeleného pásu tiahnuceho sa pozdĺž celého tela. Vďaka svojmu vzhľadu sú veľmi populárne nielen medzi akvaristami, ale aj u širokej verejnosti. Do vody vylučujú málo exkrementov a to prispieva k tomu, aby boli veľmi vhodné pre krásne rastlinné akvária. Neónky majú radšej vodu studenšiu, ale chov je možný aj v akváriu s teplejšou vodou. Napr. v nádrži s terčovcami o teplote 28 až 30°C. Neónky majú veľmi ostré zúbky. Ústa sú prispôsobené chytaniu hmyzu z hladiny. Drozofily sú pre ne pochúťka. Vhodné na kŕmenie sú občas aj mikry. Prijímajú suchú vločkovú potravu, prípadne malé granule. Chovať sa dajú aj vo vode tvrdšej. Ak budeme chovať neónky.

Rozmnožovanie néoniek, ak nemáme mäkkú vodu s hodnotami vodivosti pod 50 mikrosiemensov, nedovedieme do úspešného konca. Ryby sa nám vytrieť dokážu, ale to je úspechom koniec. pH takejto vody môže dosahovať hodnotu 5. Optimálna vodivosť by mala byť 0 – 2 mikroS. Predpokladajme, že máme vodu s minimálnym obsahom solí. Možnosť ako prirodzene dosiahnuť nízke pH a prírodný charakter čiernej vody tkvie v použití čerstvého koreňa (dreva) v primeranom štádiu rozkladu, ktorý vložíme tesne pred trením do nádrže. Ideálne ešte pred rybami. Neónkam sa to bude veľmi páčiť, budú sa „cítiť ako doma“. Odmenia sa nám ráno hrubou vrstvou bielych ikier.

Odkazy

Use Facebook to Comment on this Post

Akvaristika, Biológia

Kyslík v živote rýb – pozitíva i negatíva

Hits: 11837

Autor príspevku: Róbert Toman

Pozitívne pôsobenie kyslíka na živé organizmy je všeobecne známe. Ryby potrebujú k svojmu životu kyslík rovnako ako suchozemské stavovce, hoci spôsob ich dýchania je úplne odlišný. Keďže nemajú pľúca, kyslík musí prenikať z vody do krvi priamo cez tkanivá, ktoré sú v priamom kontakte s vodou, teda cez žiabre. Kyslík, ktorý má difundovať do krvi cez žiabre musí byť samozrejme rozpustený, pretože ryby nemajú schopnosť prijímať kyslík vo forme bubliniek. Odchyt rýb, transport a ich chov v zajatí má vážne metabolické nároky v mozgu, svaloch, srdci, žiabrach a ďalších tkanivách. Všeobecne ich nazývame stres, ale fyziologická situácia je omnoho komplikovanejšia. Stres spojený s odchytom a vypustením rýb do iného prostredia môže prispieť k úmrtnosti rýb. Pochopenie energetického metabolizmu rýb a faktorov, ktoré ho ovplyvňujú sú dôležité pre správne zaobchádzanie s rybami ich ošetrenie po odchyte. Pred zhodnotením rizík, ktoré súvisia s kyslíkom vo vode a pre ich pochopenie si priblížme aspoň v krátkosti fyziologické pochody spojené s funkciou kyslíka v organizme rýb.

Energetický metabolizmus a potreba kyslíka

Energia, ktorá sa používa na zabezpečenie všetkých bunkových funkcií sa získava z adenozíntrifosfátu (ATP). Je potrebný na kontrakcie svalov, vedenie nervových impulzov v mozgu, činnosť srdca, na príjem kyslíka žiabrami atď. Ak bunka potrebuje energiu, rozpojením väzieb v ATP sa uvoľní energia. Vedľajším produktom tejto reakcie je adenozíndifosfát (ADP) a anorganický fosfát. V bunke ADP a fosfát môžu znova reagovať cez komplikované metabolické deje a tvorí sa ATP. Väčšina sladkovodných rýb potrebuje veľké množstvo kyslíka v prostredí. Tento kyslík je potrebný hlavne ako „palivo“ pre biochemické mechanizmy spojené s procesmi cyklu energie. Energetický metabolizmus, ktorý je spojený s kyslíkom je vysoko účinný a zabezpečuje trvalé dodávanie energie, ktorú potrebuje ryba na základné fyziologické funkcie. Tento metabolizmus sa označuje aeróbny metabolizmus.

Nie všetka produkcia energie vyžaduje kyslík. Bunky majú vyvinutý mechanizmus udržiavať dodávku energie počas krátkeho obdobia, keď je hladina kyslíka nízka (hypoxia). Anaeróbny alebo hypoxický energetický metabolizmus je málo účinný a nie je schopný produkovať dostatok energie pre tkanivá počas dlhého obdobia. Ryby potrebujú konštantný prísun energie. K tomu potrebujú stále a dostatočné množstvo kyslíka. Nedostatok kyslíka rýchlo zbavuje ryby energie, ktorú potrebujú k životu. Ryby sú schopné plávať nepretržite na dlhé vzdialenosti bez únavy v značnej rýchlosti. Tento typ plávania ryby využívajú pri normálnom plávaní a na dlhé vzdialenosti. Svaly, ktoré sa na tomto pohybe podieľajú, využívajú veľké množstvo kyslíka na syntézu energie. Ak majú ryby dostatok kyslíka, nikdy sa neunavia pri dlhodobom plávaní. Rýchle, prudké a vysoko intenzívne plávanie trvá normálne iba niekoľko sekúnd, prípadne minút a končí fyzickým stavom vyčerpania. Tento typ plávania využívajú ryby pri love, migrácii proti prúdu alebo pri úteku. Tento typ pohybu úplne vyčerpá energetické zásoby. Obnova môže trvať hodiny, niekedy aj dni, čo závisí na prístupnosti kyslíka, trvaní rýchleho plávania a stupni vyčerpania energetických zásob. Ak sa napríklad ryba, ktorá bola pri odchyte úplne zbavená energie, umiestni do inej nádrže, potrebuje množstvo kyslíka a pokojné miesto, kde by obnovila zásoby energie. Ak sa však umiestni do nádoby, kde je málo kyslíka, nedokáže obnoviť energiu a skôr či neskôr hynie. Nie nedostatok kyslíka zabíja rybu, ale nedostatok energie a neschopnosť obnoviť energetické zásoby. Je jasné, že to sú podmienky, ktoré extrémne stresujú ryby.

Faktory ovplyvňujúce obnovu energie

Spolu so stratou energetických zásob počas rýchleho plávania narastá v tkanivách a krvi hladina laktátu. Keďže sa jedná o kyselinu, produkuje ióny vodíka, ktoré znižujú pH tkanív a dodávanie energie do bunky. Tiež zvyšuje vyplavovanie dôležitých metabolitov z bunky, ktoré sú potrebné pri obnove energie. Vylučovanie laktátu a obnova normálnej funkcie buniek môže trvať od 4 do 12 hodín. Pri tomto procese hrá dôležitú úlohu veľkosť tela, teplota vody, tvrdosť a pH vody a dostupnosť kyslíka.

Veľkosť tela – existuje pozitívna korelácia medzi anaeróbnym energetickým metabolizmom a potrebou energie. Väčšie ryby teda potrebujú viac energie na rýchle plávanie. To spôsobuje vyšší výdaj energie a dlhší čas obnovy

Teplota vody – vylučovanie laktátu a iných metabolitov výrazne ovplyvňuje teplota vody. Väčšie zmeny teploty výrazne ovplyvňujú schopnosť rýb obnoviť energetické zásoby. Je preto potrebné sa vyvarovať veľkým zmenám teploty, ktoré znižujú schopnosť obnovy energie.

Tvrdosť vody – zníženie tvrdosti vody má dôležitý účinok na metabolizmus a acidobázickú rovnováhu krvi. Väčšina prác sa zaoberala vplyvom na morské druhy a nie je úplne jasné, či sú tieto výsledky prenosné aj na sladkovodné ryby. Keď sú sladkovodné ryby stresované, voda preniká cez bunkové membrány, hlavne žiabier a krv je redšia. Toto zriedenie krvi zvyšuje nároky na udržiavanie rovnováhy solí v organizme, čiže udržiavanie osmotickej rovnováhy. Viac sa dočítate nižšie.

pH vody – v kyslejšom prostredí sú ryby schopné obnoviť energiu rýchlejšie. Vyššie pH tento proces výrazne spomaľuje, čo je rizikové pre druhy vyžadujúce vyššie pH, ako napr. africké cichlidy jazier Malawi a Tanganika.

Regulácia osmotického tlaku – udržiavanie rovnováhy solí stresovaných rýb

Regulácia hladiny solí je základom života. Štruktúra a funkcia bunky úzko súvisí s vodou a látok v nej rozpustených. Ryba používa značnú energiu na kontrolu zloženia vnútrobunkových a mimobunkových tekutín. U rýb táto osmoregulácia spotrebuje asi 25 – 50% celkového metabolického výdaja, čo je pravdepodobne najviac spomedzi živočíchov. Mechanizmus, ktorý ryby využívajú na udržiavanie rovnováhy solí je veľmi komplikovaný a extrémne závislý na energii. Pretože účinnosť anaeróbneho energetického metabolizmu je iba na úrovni 1/10 energetického metabolizmu v prostredí bohatom na kyslík, energetická potreba pre osmoreguláciu tkanív nie je možná iba anaeróbnym energetickým metabolizmom. Rýchly pokles hladiny ATP v bunke spôsobuje spomalenie až zastavenie funkcie bunkových iónových púmp, ktoré regulujú pohyb solí cez bunkovú membránu. Prerušenie činnosti iónovej pumpy spôsobuje stratu rovnováhy iónov v bunke a dochádza k riziku smrti bunky a ryby.

Sladkovodné aj morské ryby trvalo čelia nutnosti iónovej a osmotickej regulácie. Sladkovodné ryby, ktorých koncentrácia iónov v tkanivách je omnoho vyššia ako vo vode, musia regulovať príjem a stratu vody cez priepustné epiteliálne tkanivá a močom. Tieto ryby produkujú veľké množstvo moču, ktorého denné množstvo tvorí 20% hmotnosti tela. Obličky rýb sú vysoko účinné v odstraňovaní vody z tela a sú takisto účinné aj v zadržiavaní solí v tele. Zatiaľ čo veľmi malé množstvo soli preniká do moču, väčšina osmoregulačných dejov sa zabezpečuje žiabrami. Sodík je hlavný ión tkanív. Transport sodíka cez bunkovú membránu je vysoko závislý na energii a umožňuje ho enzým Na/K-ATP-áza. Tento enzým sa nachádza v bunkovej membráne a využíva energiu, ktorú dodáva ATP na prenos sodíka jedným smerom cez bunkovú membránu. Draslík sa pohybuje opačným smerom. Tento proces umožňuje svalovú kontrakciu, poskytuje elektrochemický gradient potrebný na činnosť srdca a umožňuje prenos všetkých signálov v mozgu a nervoch. Väčšina osmoregulácie u rýb sa deje v žiabrach a funguje nasledovne: Čpavok sa tvorí ako odpadový produkt metabolizmu rýb. Keď sú ryby v pohybe, tvoria väčšie množstvo čpavku a ten sa musí vylúčiť z krvi. Na rozdiel od vyšších živočíchov, ryby nevylučujú čpavok močom. Čpavok a väčšina dusíkatých odpadových látok prestupuje cez membránu žiabier (asi 80 – 90%). Čpavok sa vymieňa pri prechode cez membránu žiabier za sodík. Takto sa znižuje množstvo čpavku v krvi a zvyšuje sa jeho koncentrácia v bunkách žiabier. Naopak, sodík prechádza z buniek žiabier do krvi. Aby sa nahradil sodík v bunkách žiabier a obnovila sa rovnováha solí, bunky žiabier vylúčia čpavok do vody a vymenia ho za sodík z vody. Podobným spôsobom sa vymieňajú chloridové ióny za bikarbonát. Pri dýchaní je vedľajší produkt CO2 a voda. Bikarbonát sa tvorí, keď CO2 z bunkového dýchania reaguje s vodou v bunke. Ryby nemôžu, na rozdiel od suchozemských živočíchov, vydýchnuť CO2 a miesto toho sa zlučuje s vodou a tvorí sa bikarbonátový ión. Chloridové ióny sa dostávajú do bunky a bikarbonát von z bunky do vody. Týmto spôsobom sa zamieňa vodík za sodík, čím sa napomáha kontrole pH krvi.

Tieto dva mechanizmy výmeny iónov sa nazývajú absorpcia a sekrécia a vyskytujú sa v dvoch typoch buniek žiabier, respiračných a chloridových. Chloridové bunky vylučujú soli, sú väčšie a vyvinutejšie u morských druhov rýb. Respiračné bunky, ktoré sú potrebné pre výmenu plynov, odstraňovanie dusíkatých odpadových produktov a udržiavanie acidobázickej rovnováhy, sú vyvinutejšie u sladkovodných rýb. Sú zásobované arteriálnou krvou a zabezpečujú výmenu sodíka a chloridov za čpavok a bikarbonát. Tieto procesy sú opäť vysoko závislé na prístupnosti energie. Ak nie je dostatok energie na fungovanie iónovej pumpy, nemôže dochádzať k ich výmene a voda „zaplaví“ bunky difúziou a to spôsobí smrť rýb.

Dôsledky nedostatku kyslíka v procese osmoregulácie

Len niekoľko minút nedostatku kyslíka, membrána buniek mozgu stráca schopnosť kontrolovať rovnováhu iónov a uvoľňujú sa neurotransmitery, ktoré urýchľujú vstup vápnika do bunky. Zvýšená hladina vápnika v bunkách spúšťa množstvo degeneratívnych procesov, ktoré vedú k poškodeniu nervovej sústavy a k smrti. Tieto procesy zahŕňajú poškodenie DNA, dôležitých bunkových proteínov a bunkovej membrány. Tvoria sa voľné radikály a oxid dusitý, ktoré poškodzujú bunkové organely. Podobné procesy sa dejú aj v iných orgánoch (pečeň, svaly, srdce a krvné bunky). Ak sa dostane do bunky vápnik, je potrebné veľké množstvo energie na jeho odstránenie kalciovými pumpami, ktoré vyžadujú ATP. Ďalší dôsledok hypoxie je uvoľňovanie hormónov z hypofýzy, z ktorých u rýb prevažuje prolaktín. Uvoľnenie tohto hormónu ovplyvňuje priepustnosť bunkovej membrány v žiabrach, koži, obličkách, čreve a ovplyvňuje mechanizmus transportu iónov. Jeho uvoľnenie napomáha regulácii rovnováhy vody a iónov znižovaním príjmu vody a zadržiavaním dôležitých iónov, hlavne Na+ a Cl-. Tým pomáha udržiavať rovnováhu solí v krvi a v tkanivách a bráni nabobtnaniu rýb vodou.

Najväčšia hrozba pre sladkovodné ryby je strata iónov difúziou do vody, skôr než vylučovanie nadbytku vody. Hoci regulácia rovnováhy vody môže mať význam, je sekundárna vo vzťahu k zadržiavaniu iónov. Prolaktín znižuje osmotickú priepustnosť žiabier zadržiavaním iónov a vylučovaním vody. Zvyšuje tiež vylučovanie hlienu žiabrami, čím napomáha udržiavať rovnováhu iónov a vody tým, že zabraňuje prechodu molekúl cez membránu. U rýb, ktoré boli stresované chytaním, prudkým plávaním, sa z tkanív odčerpáva energia a trvá niekoľko hodín až dní, kým sa jej zásoby obnovia. Anaeróbny energetický metabolizmus nie je schopný to zabezpečiť v plnej miere a je potrebné veľké množstvo kyslíka. Ak je ho nedostatok, vedie to k úhynu rýb. Nemusia však uhynúť hneď. Rovnováha solí sa nemôže zabezpečiť bez dostatku kyslíka.

Potreba kyslíka

Kyslík je hlavným faktorom, ktorý ovplyvňuje prežitie rýb v strese. Nie teplota vody ani hladina soli. Predsa však je teplota hlavný ukazovateľ toho, koľko kyslíka vo vode je pre ryby dostupného a ako rýchlo ho budú môcť využiť. Maximálne množstvo rozpusteného kyslíka vo vode sa označuje hladina saturácie. Táto klesá so stúpaním teploty. Napr. pri teplote 21°C je voda nasýtená kyslíkom pri jeho koncentrácii 8,9 mg/l, pri 26°C je to pri koncentrácii 8 mg/l a pri 32°C len 7,3 mg/l. Pri vyšších teplotách sa zvyšuje metabolizmus rýb a rýchlejšie využívajú aj kyslík. Koncentrácia kyslíka pod 5 mg/l pri 26°C môže byť rýchlo smrteľná.

Vzduch a kyslík vo vode – môže aj škodiť. Pri chove cichlíd sa často chovateľ snaží zabezpečiť maximálne prevzdušnenie vody veľmi silným vzduchovaním. Niektorí chovatelia využívajú možnosti prisávania vzduchu pred vyústením vývodu interného alebo externého filtra, iní používajú samostatné vzduchové kompresory, ktorými vháňajú vzduch do vody cez vzduchovacie kamene s veľmi jemnými pórmi. Oba spôsoby vzduchovania sú schopné vytvoriť obrovské množstvo mikroskopických bubliniek. Veľkosť bublín kyslíka alebo vzduchu môže významne zmeniť chémiu vody, stupeň prenosu plynov a koncentráciu rozpustených plynov. Riziko poškodenia zdravia a úhynu rýb vzniká najmä pri transporte v uzavretých nádobách, do ktorých sa vháňa vzduch alebo kyslík pod tlakom. Určité riziko však vzniká aj pri nadmernom jemnom vzduchovaní v akváriách. Mikroskopické bublinky plynu sa môžu prilepiť na žiabre, skrely, kožu a oči a spôsobovať traumu a plynovú embóliu. Poškodenie žiabier a plynová embólia negatívne ovplyvňujú zdravie rýb a prežívateľnosť, obmedzujú výmenu plynov pri dýchaní a vedú k hypoxii, zadržiavaniu CO2 a respiračnej acidóze. Čistý kyslík je účinné oxidovadlo. Mikroskopické bublinky obsahujúce čistý kyslík sa môžu prichytiť na lístky žiabier, vysušujú ich, dráždia, oxidujú a spôsobujú chemické popálenie jemného epiteliálneho tkaniva. Ak voda vyzerá mliečne zakalená s množstvom miniatúrnych bublín, ktoré sa prilepujú na skrely a žiabre alebo na vnútorné steny nádoby, je potrebné tieto podmienky považovať za potenciálne toxické a všeobecne nezdravé pre ryby. Ak je pôsobenie plynu v tomto stave dlhšie trvajúce a parciálny tlak kyslíka sa pohybuje okolo 1 atmosféry (namiesto 0,2 atm., ako je vo vzduchu), šanca prežitia pre ryby klesá. Stlačený vzduch je vhodný, ak sa dopĺňa kontinuálne v rozmedzí bezpečnej koncentrácie kyslíka, ale pôsobením stlačeného vzduchu alebo dodávaného pod vysokým parciálnym tlakom vo vode, môžu ryby prestať dýchať, čím sa zvyšuje koncentrácia CO2 v ich organizme. To môže viesť k zmenám acidobázickej rovnováhy (respiračnej acidózy) v organizme rýb a zvyšovať úhyn. Čistý stlačený kyslík obsahuje 5-násobne vyšší obsah kyslíka ako vzduch. Preto je potreba jeho dodávania asi 1/5 pri čistom kyslíku oproti zásobovaniu vzduchom. Veľmi malé bubliny kyslíka sa rozpúšťajú rýchlejšie než väčšie, pretože majú väčší povrch vzhľadom k objemu, ale každá plynová bublina potrebuje na rozpustenie vo vode dostatočný priestor. Ak tento priestor chýba alebo je nedostatočný, mikrobubliny môžu zostať v suspenzii vo vode, prichytávajú sa k povrchom predmetov vo vode alebo pomaly stúpajú k hladine.

Mikroskopické bublinky plynu sa rozpúšťajú vo vode rýchlejšie a dodávajú viac plynu do roztoku než väčšie bubliny. Tieto podmienky môžu presycovať vodu kyslíkom, ak množstvo bubliniek plynu tvorí „hmlu“ vo vode a zostávajú rozptýlené (v suspenzii) a kyslík s vysokým tlakom môže byť toxický kvôli tvorbe voľných radikálov. Mikroskopické vzduchové bublinky môžu tiež spôsobiť plynovú embóliu. Arteriálna plynová embólia a emfyzém tkanív môžu byť reálne a tvoria nebezpečenstvo najmä pri transporte živých rýb. Je preto potrebné sa vyhnúť suspenzii plynových bublín v transportnej vode. Problém arteriálnej plynovej embólie počas transportu vzniká aj preto, že ryby nemajú možnosť sa potopiť do väčšej hĺbky (ako to robia ryby vypustené do jazera), kde je vyšší tlak vody, ktorý by rozpustil jemné bublinky v obehovom systéme. Dva kľúčové body zlepšujú pohodu veľkého počtu odchytených a stresovaných rýb pri transporte:

Zvýšiť parciálny tlak O2 nad nasýtenie stlačeným kyslíkom a dodanie dosť veľkých bublín, aby unikli povrchom vody. Vzduch tvorí najmä dusík a mikroskopické bublinky dusíka tiež môžu prilipnúť na žiabre. Bublinky akéhokoľvek plynu prichytené na žiabre môžu ovplyvniť dýchanie a narušiť zdravie rýb. Ak sa transportujú ryby vo vode presýtenej bublinkami, vzniká pravdepodobnosť vzniku hypoxie, hyperkarbie, respiračnej acidózy, ochorenia a smrti.

Zvýšiť slanosť vody na 3-5 mg/l. Soľ (stačí aj neiodidovaná NaCl) je vhodná pri transporte rýb. V strese ryby strácajú ióny a toto môže byť pre ne viac stresujúce. Energetická potreba transportu iónov cez membrány buniek môže predstavovať významnú stratu energie vyžadujúcu ešte viac kyslíka. Transport rýb v nádobách, ktoré obsahujú hmlu mikroskopických bublín, môžu byť nebezpečná pre transportované ryby zvyšovaním možnosti oneskorenej smrti po vypustení. Ryby transportované v akoby mliečne zakalenej vode sú stresované, dochádza k ich fyzickému poškodeniu, zvyšuje sa citlivosť k infekciám, ochoreniu a úhyn po vypustení po transporte. Po vypustení rýb, ktoré prežili prvotný toxický vplyv kyslíka, po transporte môžu byť kvôli poškodeným žiabram citlivejšie na rôzne patogény a následne sa môže vyskytovať zvýšený úhyn počas niekoľkých dní až týždňov po transporte. Veľmi prevzdušnená voda neznamená prekysličená. Veľmi prevzdušnená voda je často presýtená plynným dusíkom, ktorý môže spôsobiť ochorenie. Mikroskopické bublinky obsahujúce najmä dusík, môžu spôsobiť emfyzém tkanív pri transporte, podobne, ako je tomu u potápačov.

Literatúra

Cech, J.J. Jr., Castleberry, D.T., Hopkins, T.E. 1994. Temperature and CO2 effects on blood O2 equilibria in squawfish, Ptychocheilus oregonensis. In: Can. J. Fish. Aquat. Sci., 51, 1994, 13-19.
Cech, J.J. Jr., Castleberry, D.T., Hopkins, T.E., Petersen, J.H. 1994. Northern squawfish, Ptychocheilus oregonensis, O2 consumption and respiration model: effects of temperature and body size. In: Can. J. Fish. Aquat. Sci., 51, 1994, 8-12.
Crocker, C.E., Cech, J.J. Jr. 1998. Effects of hypercapnia on blood-gas and acid-base status in the white sturgeon, Acipenser transmontanus. In: J. Comp. Physiol., B168, 1998, 50-60.
Crocker, C.E., Cech, J.J. Jr. 1997. Effects of environmental hypoxia on oxygen consumption rate and swimming activity in juvenile white sturgeon, Acipenser transmontanus, in relation to temperature and life intervals. In: Env. Biol. Fish., 50, 1997, 383-389.
Crocker, C.E., Farrell, A.P., Gamperl, A.K., Cech, J.J. Jr. 2000. Cardiorespiratory responses of white sturgeon to environmental hypercapnia. In: Amer. J. Physiol. Regul. Integr. Comp. Physiol., 279, 2000, 617-628.
Ferguson, R.A, Kieffer, J.D., Tufts, B.L. 1993. The effects of body size on the acid-base and metabolic status in the white muscle of rainbow trout before and after exhaustive exercise. In: J. Exp. Biol., 180, 1993, 195-207.
Hylland, P., Nilsson, G.E., Johansson, D. 1995. Anoxic brain failure in an ectothermic vertebrate: release of amino acids and K+ in rainbow trout thalamus. In: Am. J. Physiol., 269, 1995, 1077-1084.
Kieffer, J.D., Currie, S., Tufts, B.L. 1994. Effects of environmental temperature on the metabolic and acid-base responses on rainbow trout to exhaustive exercise. In: J. Exp. Biol., 194, 1994, 299-317.
Krumschnabel, G., Schwarzbaum, P.J., Lisch, J., Biasi, C., Weiser, W. 2000. Oxygen-dependent energetics of anoxia-intolerant hepatocytes. In: J. Mol. Biol., 203, 2000, 951-959.
Laiz-Carrion, R., Sangiao-Alvarellos, S., Guzman, J.M., Martin, M.P., Miguez, J.M., Soengas, J.L., Mancera, J.M. 2002. Energy metabolism in fish tissues relaed to osmoregulation and cortisol action: Fish growth and metabolism. Environmental, nutritional and hormonal regulation. In: Fish Physiol. Biochem., 27, 2002, 179-188.
MacCormack, T.J., Driedzic, W.R. 2002. Mitochondrial ATP-sensitive K+ channels influence force development and anoxic contractility in a flatfish, yellowtail flounder Limanda ferruginea, but not Atlantic cod Gadus morhua heart. In: J. Exp. Biol., 205, 2002, 1411-1418.
Manzon, L.A. 2002. The role of prolactin in fish osmoregulation: a review. In: : Gen. Compar. Endocrin., 125, 2002, 291-310.
Milligan, C.L. 1996. Metabolic recovery from exhaustive exercise in rainbow trout: Review. In: Comp. Biochem. Physiol.,113A, 1996, 51-60.
Morgan, J.D., Iwama, G.K. 1999. Energy cost of NaCl transport in isolated gills of cutthroat trout. In: Am. J. Physiol., 277, 1999, 631-639.
Nilsson, G.E., Perez-Pinzon, M., Dimberg, K., Winberg, S. 1993. Brain sensitivity to anoxia in fish as reflected by changes in extracellular potassium-ion activity. In: Am. J. Physiol., 264, 1993, 250-253.

Use Facebook to Comment on this Post