Značka: Malawi

Autor prís­pev­ku: Róbert Toman

The aut­hor of the post: Róbert Toman

Mwan­dis­hi wa maka­la: Róbert Toman

Afric­ké jaze­rá vypro­du­ko­va­li ohro­mu­jú­co roz­lič­nú fau­nu cich­li­do­vi­tých rýb. Jaze­ro Tan­ga­ni­ka, kto­ré­ho vek sa odha­du­je na 9 – 12 mili­ó­nov rokov, je naj­star­šie výcho­do­af­ric­ké jaze­ro a skrý­va mor­fo­lo­gic­ky, gene­tic­ky a beha­vi­orál­ne naj­roz­ma­ni­tej­šiu sku­pi­nu cich­li­do­vi­tých rýb. Mno­ho z vyše 200 popí­sa­ných dru­hov sa delí do geo­gra­fic­ky a gene­tic­ky odliš­ných popu­lá­cií, kto­ré sa líšia hlav­ne v ich sfar­be­ní. Naj­lep­ším prí­kla­dom toh­to javu je ende­mic­ký rod Trop­he­us, v rám­ci kto­ré­ho sa popí­sa­lo 6 dru­hov a viac ako 70 odliš­ne sfar­be­ných miest­nych varian­tov. Okrem Trop­he­us dubo­isi, je cel­ko­vá mor­fo­ló­gia v tom­to rode veľ­mi podob­ná. Trop­he­usy sa hoj­ne vysky­tu­jú v hor­nej pobrež­nej zóne vo všet­kých typoch skal­na­tých bio­to­pov, kde sa kŕmia ria­sa­mi a skrý­va­jú sa pred pre­dá­tor­mi. Pie­soč­na­tým a bah­ni­tým pobre­žiam, ako aj ústiam riek sa strikt­ne vyhý­ba­jú. Je doká­za­né, že Trop­he­usy sa nedo­ká­žu pohy­bo­vať na väč­šie vzdia­le­nos­ti, naj­mä cez voľ­nú vodu, ako dôsle­dok ich vyhra­ne­nej špe­ci­fic­kos­ti život­né­ho pro­stre­dia a ver­nos­ti k urči­té­mu mies­tu a teri­to­ria­li­ty.

Trop­he­us je jeden z naj­štu­do­va­nej­ších rodov jaze­ra. Eto­lo­gic­ké štú­die Trop­he­us moori uká­za­li kom­plex­né vzo­ry sprá­va­nia sa a vyso­ko vyvi­nu­tú sociál­nu orga­ni­zá­ciu. Neexis­tu­je u nich vyhra­ne­ný pohlav­ný dimor­fiz­mus. Obe pohla­via si chrá­nia teri­tó­rium a na roz­diel od mno­hých ďal­ších papu­ľov­cov, Trop­he­usy tvo­ria dočas­né páry počas roz­mno­žo­va­nia. Vývoj ikier a plô­di­ka pre­bie­ha výluč­ne v ústach samíc. Pred­chá­dza­jú­ce fylo­ge­o­gra­fic­ké štú­die Trop­he­usov demon­štro­va­li prek­va­pu­jú­co veľ­ké gene­tic­ké roz­die­ly medzi popu­lá­cia­mi. Trop­he­us dubo­isi bol opí­sa­ný ako naj­pô­vod­nej­šia vet­va a sedem odliš­ných sku­pín vznik­lo väč­ši­nou súčas­ne. Šesť z nich sa vysky­tu­je v indi­vi­du­ál­nych pobrež­ných oblas­tiach a jed­na sku­pi­na sa sekun­dár­ne roz­ší­ri­la a kolo­ni­zo­va­la skal­na­té mies­ta v pod­sta­te po celom jaze­re. Úda­je zís­ka­né ana­lý­zou mito­chon­driál­nej DNA (mtD­NA) uká­za­li, že napriek vše­obec­ne podob­nej mor­fo­ló­gii sa môže sfar­be­nie rýb ohrom­ne líšiť medzi gene­tic­ky blíz­ko prí­buz­ný­mi popu­lá­cia­mi a naopak, môže byť veľ­mi podob­né medzi gene­tic­ky veľ­mi vzdia­le­ný­mi popu­lá­cia­mi ses­ter­ských dru­hov. Tie­to pozo­ro­va­nia sa čias­toč­ne vysvet­ľu­jú ako dôsle­dok para­lel­nej evo­lú­cie podob­ných fareb­ných vzo­rov v rám­ci pri­ro­dze­né­ho výbe­ru ale­bo ako dôsle­dok pries­to­ro­vé­ho kon­tak­tu medzi dvo­ma gene­tic­ky odliš­ný­mi popu­lá­cia­mi po dru­hot­nom kon­tak­te a násled­nom trie­de­ní rodu, kedy sa krí­žen­ci tých­to popu­lá­cií a ich potom­ko­via spät­ne krí­ži­li pred­nost­ne len s člen­mi jed­nej pôvod­nej popu­lá­cie.

Afri­can lakes have pro­du­ced an asto­nis­hin­gly diver­se fau­na of cich­lids. Lake Tan­ga­ny­i­ka, esti­ma­ted to be 9 – 12 mil­li­on years old, is the oldest East Afri­can lake and har­bors the morp­ho­lo­gi­cal­ly, gene­ti­cal­ly, and beha­vi­oral­ly most diver­se group of cich­lids. Many of the over 200 desc­ri­bed spe­cies divi­de into geog­rap­hi­cal­ly and gene­ti­cal­ly dis­tinct popu­la­ti­ons that dif­fer main­ly in the­ir colo­ra­ti­on. The ende­mic genus Trop­he­us is a pri­me exam­ple of this phe­no­me­non, with six spe­cies and over 70 dif­fe­ren­tly colo­red local variants desc­ri­bed wit­hin the genus. Apart from Trop­he­us dubo­isi, the ove­rall morp­ho­lo­gy wit­hin this genus is very simi­lar. Trop­he­us are abun­dant in the upper lit­to­ral zone in all types of roc­ky bio­to­pes, whe­re they feed on algae and seek shel­ter from pre­da­tors. They strict­ly avo­id san­dy and mud­dy sho­res, as well as river mouths. It has been pro­ven that Trop­he­us can­not move over long dis­tan­ces, espe­cial­ly through open water, due to the­ir high­ly spe­ci­fic envi­ron­men­tal requ­ire­ments, site fide­li­ty, and territoriality.

Trop­he­us is one of the most stu­died gene­ra in the lake. Etho­lo­gi­cal stu­dies of Trop­he­us moori reve­a­led com­plex beha­vi­or pat­terns and high­ly deve­lo­ped social orga­ni­za­ti­on. The­re is no dis­tinct sexu­al dimorp­hism. Both sexes defend ter­ri­to­ries, and unli­ke many other mouthb­ro­oders, Trop­he­us form tem­po­ra­ry pairs during bre­e­ding. The deve­lop­ment of eggs and fry occurs exc­lu­si­ve­ly in the mouths of fema­les. Pre­vi­ous phy­lo­ge­og­rap­hic stu­dies on Trop­he­us demon­stra­ted sur­pri­sin­gly lar­ge gene­tic dif­fe­ren­ces bet­we­en popu­la­ti­ons. Trop­he­us dubo­isi was desc­ri­bed as the most ances­tral line­a­ge, and seven dis­tinct groups aro­se most­ly simul­ta­ne­ous­ly. Six of them occur in indi­vi­du­al lit­to­ral are­as, and one group secon­da­ri­ly colo­ni­zed roc­ky sites throug­hout the lake. Data obtai­ned from mito­chon­drial DNA (mtD­NA) ana­ly­sis sho­wed that, des­pi­te a gene­ral­ly simi­lar morp­ho­lo­gy, fish colo­ra­ti­on can vary gre­at­ly among gene­ti­cal­ly clo­se­ly rela­ted popu­la­ti­ons. Con­ver­se­ly, it can be very simi­lar among gene­ti­cal­ly dis­tant popu­la­ti­ons of sis­ter spe­cies. The­se obser­va­ti­ons are par­tial­ly explai­ned as a result of paral­lel evo­lu­ti­on of simi­lar color pat­terns through natu­ral selec­ti­on or as a con­se­qu­en­ce of spa­tial con­tact bet­we­en two gene­ti­cal­ly dis­tinct popu­la­ti­ons fol­lo­wing secon­da­ry con­tact and sub­se­qu­ent sor­ting of the genus when hyb­rids of the­se popu­la­ti­ons and the­ir des­cen­dants selec­ti­ve­ly backc­ros­sed with mem­bers of one ori­gi­nal population.

Afri­ka­nis­che Seen haben eine ers­taun­lich viel­fäl­ti­ge Fau­na von Bunt­bars­chen her­vor­geb­racht. Der Tan­gan­ji­ka­see, des­sen Alter auf 9 bis 12 Mil­li­onen Jah­re ges­chätzt wird, ist der ältes­te ostaf­ri­ka­nis­che See und beher­bergt die morp­ho­lo­gisch, gene­tisch und ver­hal­tens­mä­ßig viel­fäl­tigs­te Grup­pe von Bunt­bars­chen. Vie­le der über 200 besch­rie­be­nen Arten tei­len sich in geo­gra­fisch und gene­tisch unters­chied­li­che Popu­la­ti­onen auf, die sich haupt­säch­lich in ihrer Fär­bung unters­che­i­den. Das ende­mis­che Genus Trop­he­us ist ein her­vor­ra­gen­des Beis­piel für die­ses Phä­no­men, mit sechs Arten und über 70 unters­chied­lich gefärb­ten loka­len Varian­ten, die inner­halb des Genus besch­rie­ben wur­den. Abge­se­hen von Trop­he­us dubo­isi ist die Gesamt­morp­ho­lo­gie inner­halb die­ses Genus sehr ähn­lich. Trop­he­us sind reich­lich in der obe­ren Ufer­zo­ne in allen Arten von fel­si­gen Bio­to­pen zu fin­den, wo sie Algen fres­sen und sich vor Raub­tie­ren vers­tec­ken. Sie mei­den strikt san­di­ge und sch­lam­mi­ge Ufer sowie Fluss­mün­dun­gen. Es wur­de nach­ge­wie­sen, dass Trop­he­us sich nicht über wei­te Strec­ken bewe­gen kön­nen, ins­be­son­de­re nicht über fre­ies Was­ser, aufg­rund ihrer hochs­pe­zi­fis­chen Umwel­tan­for­de­run­gen, der Tre­ue zum Lebens­raum und der Territorialität.

Trop­he­us ist eines der am bes­ten erforsch­ten Gat­tun­gen des Sees. Etho­lo­gis­che Stu­dien an Trop­he­us moori zeig­ten kom­ple­xe Ver­hal­tens­mus­ter und eine hoch ent­wic­kel­te sozia­le Orga­ni­sa­ti­on. Es gibt kei­nen aus­gep­räg­ten Gesch­lechts­di­morp­his­mus. Bei­de Gesch­lech­ter ver­te­i­di­gen Ter­ri­to­rien, und im Gegen­satz zu vie­len ande­ren Maulb­rütern bil­den Trop­he­us wäh­rend der Brut­ze­it vorüber­ge­hen­de Paa­re. Die Ent­wick­lung von Eiern und Jung­fis­chen erfolgt aussch­lie­ßlich im Maul der Weib­chen. Frühe­re phy­lo­ge­o­gra­fis­che Stu­dien zu Trop­he­us zeig­ten über­ras­chend gro­ße gene­tis­che Unters­chie­de zwis­chen Popu­la­ti­onen. Trop­he­us dubo­isi wur­de als der urs­prün­glichs­te Stamm besch­rie­ben, und sie­ben vers­chie­de­ne Grup­pen ents­tan­den größten­te­ils gle­i­ch­ze­i­tig. Sechs davon kom­men in ein­zel­nen Ufer­ge­bie­ten vor, und eine Grup­pe besie­del­te sekun­där fel­si­ge Stel­len im gesam­ten See. Die aus der Ana­ly­se der mito­chon­dria­len DNA (mtD­NA) gewon­ne­nen Daten zeig­ten, dass die Fisch­fär­bung trotz einer im All­ge­me­i­nen ähn­li­chen Morp­ho­lo­gie zwis­chen gene­tisch eng ver­wand­ten Popu­la­ti­onen stark vari­ie­ren kann. Umge­ke­hrt kann sie zwis­chen gene­tisch ent­fern­ten Popu­la­ti­onen von Sch­wes­te­rar­ten sehr ähn­lich sein. Die­se Beobach­tun­gen wer­den tei­lwe­i­se als Ergeb­nis paral­le­ler Evo­lu­ti­on ähn­li­cher Farb­mus­ter durch natür­li­che Selek­ti­on oder als Fol­ge des räum­li­chen Kon­takts zwis­chen zwei gene­tisch unters­chied­li­chen Popu­la­ti­onen nach dem sekun­dä­ren Kon­takt und ansch­lie­ßen­der Sor­tie­rung der Gat­tung erk­lärt, wenn Hyb­ri­den die­ser Popu­la­ti­onen und ihre Nach­kom­men selek­tiv mit Mitg­lie­dern einer urs­prün­gli­chen Popu­la­ti­on zurück­gek­re­uzt wurden.

Mazi­wa ya Kiaf­ri­ka yame­ten­ge­ne­za aina tofau­ti sana ya sama­ki wa cich­lid. Ziwa Tan­ga­ny­i­ka, amba­lo umri wake una­ka­di­ri­wa kuwa kati ya mia­ka 9 hadi 12 mili­oni, ni ziwa la Kiaf­ri­ka la Mas­ha­ri­ki lenye kun­di la sama­ki wa cich­lid lenye tofau­ti kub­wa kwa upan­de wa umbo, jene­ti­ki, na tabia. Wen­gi wa spis­hi zai­di ya 200 zili­zo­ele­ze­wa zime­ga­wa­ny­i­ka kati­ka ida­di tofau­ti za kiji­o­gra­fia na kije­ne­ti­ki, zina­zo­to­fau­tia­na hasa kati­ka ran­gi zao. Mfa­no mzu­ri wa hii ni jena­si ya Trop­he­us, amba­yo ina spis­hi 6 na zai­di ya tofau­ti 70 za mitaa zenye ran­gi tofau­ti. Isi­po­ku­wa Trop­he­us dubo­isi, mor­fo­lo­jia ya jum­la kati­ka jena­si hii ni sawa sana. Trop­he­us wana­pa­ti­ka­na sana kati­ka eneo la pwa­ni la juu kati­ka aina zote za maka­zi ya miam­ba, wana­ku­la mwa­ni, na kuji­fi­cha kuto­ka kwa wawin­da­ji. Wanak­we­pa pwa­ni zenye mchan­ga na mato­pe, pamo­ja na viji­to. Imet­hi­bi­tis­hwa kuwa Trop­he­us hawa­we­zi kusa­fi­ri umba­li mre­fu, haswa kupi­tia maji wazi, kama mato­keo ya mazin­gi­ra yao maa­lum na uami­ni­fu kwa eneo fula­ni na utaifa.

Trop­he­us ni moja wapo ya maje­na­si yana­y­o­so­me­wa zai­di kati­ka ziwa. Maso­mo ya tabia ya Trop­he­us moori yame­ony­es­ha mifu­mo min­gi ya tabia na shi­ri­ka kub­wa la kija­mii. Haku­na tofau­ti za kuji­to­ke­za kwa jin­sia. Jin­sia zote mbi­li zina­lin­da eneo lao na, tofau­ti na wen­gi wa papi­lo­ta wen­gi­ne, Trop­he­us hufa­nya jozi za muda waka­ti wa uza­zi. Maen­de­leo ya may­ai na vifa­ran­ga hufa­ny­i­ka kika­mi­li­fu kiny­wa­ni mwa wana­wa­ke. Uta­fi­ti wa zama­ni wa phy­lo­ge­og­rap­hic wa Trop­he­us uli­ony­es­ha tofau­ti za kus­han­ga­za za kije­ne­ti­ki kati ya ida­di ya watu. Trop­he­us dubo­isi ilie­le­zwa kama tawi la awa­li, na vikun­di saba tofau­ti vili­ji­to­ke­za kwa kia­si kikub­wa waka­ti huo huo. Sita kati yao zina­pa­ti­ka­na kati­ka mae­neo ya pwa­ni ya kibi­naf­si, na kikun­di kimo­ja kili­ta­wa­ny­i­ka sekon­da­ri na kuva­mia mae­neo ya miam­ba kari­bu kote ziwa. Tak­wi­mu zili­zo­pa­ti­ka­na kuto­ka kwa ucham­bu­zi wa DNA ya mito­kon­dria (mtD­NA) zili­ony­es­ha kuwa, licha ya mor­fo­lo­jia kwa ujum­la kufa­na­na, ran­gi ya sama­ki ina­we­za kuto­fau­tia­na sana kati ya ida­di za watu zina­zo­hu­sia­na kije­ne­ti­ki na, kiny­ume cha­ke, ina­we­za kuwa sawa sana kati ya ida­di za watu sio kari­bu kije­ne­ti­ki za spis­hi ndu­gu. Maba­di­li­ko haya yana­we­za kue­le­we­ka kwa sehe­mu kama mato­keo ya mage­uzi sawa ya mifa­no ya ran­gi nda­ni ya ute­uzi wa asi­lia au kama mato­keo ya mawa­si­lia­no ya nafa­si kati ya ida­di mbi­li tofau­ti kije­ne­ti­ki baa­da ya mawa­si­lia­no ya sekon­da­ri na usam­ba­za­ji wa tena wa jena­si, amba­po mse­to wa ida­di hizi na wato­to wao uli­fa­ny­i­ka kwa kia­si kikub­wa na wana­cha­ma wa ida­di moja ya awali.

His­to­ric­ké zme­ny jazera

Pred­po­kla­dá sa, že rých­le for­mo­va­nie veľ­kých dru­ho­vých sku­pín výcho­do­af­ric­kých cich­líd spô­so­bu­jú abi­otic­ké (fyzi­kál­ne) fak­to­ry, ako geolo­gic­ké pro­ce­sy a kli­ma­tic­ké uda­los­ti, ako aj bio­lo­gic­ké vlast­nos­ti šíria­cich sa orga­niz­mov. Nie­koľ­ko štú­dií uká­za­lo, že veľ­ké kolí­sa­nie hla­di­ny jaze­ra malo váž­ny vplyv na skal­na­té pro­stre­die a dru­ho­vé spo­lo­čen­stvá vo výcho­do­af­ric­kých prie­ko­po­vých jaze­rách. Jaze­ro bolo váž­ne ovplyv­ne­né zme­nou na suché pod­ne­bie asi pred 1,1 mili­ón­mi rokov, čo spô­so­bi­lo pokles hla­di­ny asi o 650 – 700 m pod súčas­nú hla­di­nu. Potom sa jaze­ro zväč­šo­va­lo postup­ne do obdo­bia asi pred 550 000 rok­mi. Ďal­ší pokles hla­di­ny nastal asi pred 390 000 až 360 000 rok­mi o 360 met­rov, medzi 290 000 až 260 000 rok­mi o 350 m a medzi 190 000 až 170 000 rok­mi to bol pokles o 250 m. V najb­liž­šej his­tó­rii pokles­la hla­di­na počas nesko­ré­ho ple­is­to­cé­nu ľado­vej doby, kedy bolo v Afri­ke suché pod­ne­bie. Ide o obdo­bie spred 40 000 – 35 000 rok­mi (pokles o 160 m) a medzi 23 000 – 18 000 rok­mi (prav­de­po­dob­ne o 600 m). Aký­koľ­vek vzrast hla­di­ny posú­va pobrež­nú líniu a tvo­ria sa nové skal­na­té oblas­ti. Len čo vzdia­le­nos­ti medzi novo for­mo­va­ný­mi oblas­ťa­mi pre­kro­čia schop­nosť šíre­nia sa jed­not­li­vých dru­hov, tok génov sa pre­ru­ší a hro­ma­dia sa gene­tic­ké roz­die­ly medzi popu­lá­cia­mi. Násled­ný pokles hla­di­ny môže viesť k sekun­dár­ne­mu mie­ša­niu, čo vedie k buď k zvy­šu­jú­cej sa gene­tic­kej roz­diel­nos­ti ale­bo prí­buz­nos­ti nových druhov.

Šíre­nie rodu Trop­he­us v jaze­re Tanganika

Na zákla­de gene­tic­kej ana­lý­zy sa urči­li 3 obdo­bia šíre­nia sa Trop­he­usov v jaze­re. Prvé obdo­bie pre­bie­ha­lo počas stú­pa­nia hla­di­ny v obdo­bí medzi 1,1 mil. – 550 000 rok­mi, dru­hé šíre­nie pre­bie­ha­lo počas pokle­su hla­di­ny v obdo­bí medzi 390 000 – 360 000 rok­mi a tre­tie šíre­nie nasta­lo počas pokle­su hla­di­ny v obdo­bí medzi 190 000 – 170 000 rok­mi. Kli­ma­tic­ké zme­ny pred 17 000 rok­mi spô­so­bi­li dra­ma­tic­ký pokles hla­di­ny nie­len v Tan­ga­ni­ke, ale aj v Mala­wi a dokon­ca vysc­hnu­tie jaze­ra Vik­tó­ria. Tie­to uda­los­ti synch­ro­ni­zo­va­li pro­ce­sy diver­zi­fi­ká­cie cich­líd vo všet­kých troch jaze­rách. Naj­dô­ve­ry­hod­nej­šie vysvet­le­nie gene­tic­kých vzo­rov Trop­he­usov sú tri obdo­bia níz­kej hla­di­ny jaze­ra, kedy kle­sa­la hla­di­na naj­me­nej o 550 m, tak­že jaze­ro bolo roz­de­le­né na tri jaze­rá. Sku­pi­ny Trop­he­usov boli roz­de­le­né do osem hlav­ných sku­pín pod­ľa mtD­NA a pod­ľa výsky­tu v jed­not­li­vých loka­li­tách jaze­ra, kto­ré dosta­li názov pod­ľa osád na pobreží:

• Sku­pi­na A1 (Kib­we, Kab­we, Kiti Point)
• Sku­pi­na A2 (Kabe­zi, Iko­la, Bili­la Island, Kyeso I./Kungwe – T. ​“yel­low”, Kala, Mpulungu)
• Sku­pi­na A3 (Nyan­za Lac – T. bri­char­di, Ngom­be, Bemba)
• Sku­pi­na A4 (Nvu­na Island, Kato­to I.)
• Sku­pi­na B (Rutun­ga, Kiriza)
• Sku­pi­na C (Kyeso II.)
• Sku­pi­na D (Zon­gwe, Moba, Kib­we­sa – T. ​“Kib­we­sa”)
• Sku­pi­na E (Bulu – T. pol­li, Bulu – T. ​“Kirschf­leck”)
• Sku­pi­na F (Kib­we­sa – T. ​“Kirschf­leck”, Mvua I., Inangu)
• Sku­pi­na G (Wapem­be juh, Kato­to II., Mvua II.)
• Sku­pi­na H (Wapem­be sever)

His­to­ri­cal chan­ges of the lake

It is assu­med that the rapid for­ma­ti­on of lar­ge spe­cies groups of East Afri­can cich­lids is cau­sed by abi­otic (phy­si­cal) fac­tors such as geolo­gi­cal pro­ces­ses and cli­ma­tic events, as well as bio­lo­gi­cal cha­rac­te­ris­tics of spre­a­ding orga­nisms. Seve­ral stu­dies have sho­wn that lar­ge fluc­tu­ati­ons in lake levels had a sig­ni­fi­cant impact on roc­ky envi­ron­ments and spe­cies com­mu­ni­ties in East Afri­can rift lakes. The lake was seri­ous­ly affec­ted by a shift to a dry cli­ma­te about 1.1 mil­li­on years ago, cau­sing a drop in the water level by about 650 – 700 meters below the cur­rent level. Then, the lake gra­du­al­ly expan­ded into the peri­od around 550,000 years ago. Anot­her drop in the water level occur­red about 390,000 to 360,000 years ago by 360 meters, bet­we­en 290,000 and 260,000 years ago by 350 meters, and bet­we­en 190,000 and 170,000 years ago, the­re was a drop of 250 meters. In recent his­to­ry, the lake level drop­ped during the late Ple­is­to­ce­ne ice age when the cli­ma­te in Afri­ca beca­me arid. This occur­red app­ro­xi­ma­te­ly 40,000 – 35,000 years ago (a dec­re­a­se of 160 meters) and bet­we­en 23,000 – 18,000 years ago (pro­bab­ly by 600 meters). Any inc­re­a­se in the water level shifts the sho­re­li­ne, for­ming new roc­ky are­as. Once the dis­tan­ces bet­we­en newly for­med are­as exce­ed the abi­li­ty of indi­vi­du­al spe­cies to spre­ad, the gene flow is inter­rup­ted, and gene­tic dif­fe­ren­ces accu­mu­la­te bet­we­en popu­la­ti­ons. Sub­se­qu­ent drops in the water level can lead to secon­da­ry mixing, resul­ting in eit­her inc­re­a­sed gene­tic diver­si­ty or rela­ted­ness of new species.

Dis­se­mi­na­ti­on of the Trop­he­us genus in Lake Tanganyika

Based on gene­tic ana­ly­sis, three peri­ods of Trop­he­us spre­ad in the lake have been iden­ti­fied. The first peri­od occur­red during the rise in lake levels bet­we­en 1.1 mil­li­on – 550,000 years ago, the second spre­ad occur­red during the dec­li­ne in lake levels bet­we­en 390,000 – 360,000 years ago, and the third spre­ad occur­red during the dec­li­ne in lake levels bet­we­en 190,000 – 170,000 years ago. Cli­ma­tic chan­ges around 17,000 years ago cau­sed a dra­ma­tic drop in water levels not only in Tan­ga­ny­i­ka but also in Mala­wi and even the dry­ing up of Lake Vic­to­ria. The­se events synch­ro­ni­zed the pro­ces­ses of cich­lid diver­si­fi­ca­ti­on in all three lakes. The most plau­sib­le expla­na­ti­on for the gene­tic pat­terns of Trop­he­us invol­ves three peri­ods of low lake levels when the water level drop­ped by at least 550 meters, cau­sing the lake to be divi­ded into three sepa­ra­te bodies of water. Trop­he­us groups were divi­ded into eight main groups based on mtD­NA and the­ir occur­ren­ce in spe­ci­fic lake loca­ti­ons, named after sett­le­ments on the shore:

Group A1 (Kib­we, Kab­we, Kiti Point)
Group A2 (Kabe­zi, Iko­la, Bili­la Island, Kyeso I./Kungwe – T. ​“yel­low”, Kala, Mpulungu)
Group A3 (Nyan­za Lac – T. bri­char­di, Ngom­be, Bemba)
Group A4 (Nvu­na Island, Kato­to I.)
Group B (Rutun­ga, Kiriza)
Group C (Kyeso II.)
Group D (Zon­gwe, Moba, Kib­we­sa – T. ​“Kib­we­sa”)
Group E (Bulu – T. pol­li, Bulu – T. ​“Kirschf­leck”)
Group F (Kib­we­sa – T. ​“Kirschf­leck”, Mvua I., Inangu)
Group G (Wapem­be south, Kato­to II., Mvua II.)
Group H (Wapem­be north)

His­to­ris­che Verän­de­run­gen des Sees

Es wird ver­mu­tet, dass die schnel­le Bil­dung gro­ßer Arten­grup­pen ostaf­ri­ka­nis­cher Bunt­bars­che durch abi­otis­che (phy­si­ka­lis­che) Fak­to­ren verur­sacht wird, wie geolo­gis­che Pro­zes­se und kli­ma­tis­che Ere­ig­nis­se, sowie bio­lo­gis­che Merk­ma­le sich ausb­re­i­ten­der Orga­nis­men. Meh­re­re Stu­dien haben geze­igt, dass gro­ße Sch­wan­kun­gen des Sees­pie­gels ernst­haf­te Auswir­kun­gen auf die fel­si­ge Umge­bung und die Arten­zu­sam­men­set­zung in den ostaf­ri­ka­nis­chen Gra­ben­se­en hat­ten. Der See wur­de vor etwa 1,1 Mil­li­onen Jah­ren ernst­haft von einem Wech­sel zu einem troc­ke­nen Kli­ma bee­in­flusst, was zu einem Rück­gang des Was­ser­spie­gels um etwa 650 – 700 Meter unter das aktu­el­le Nive­au führ­te. Dann ver­größer­te sich der See all­mäh­lich bis zur Peri­ode vor etwa 550.000 Jah­ren. Ein wei­te­rer Rück­gang des Was­ser­spie­gels erfolg­te vor etwa 390.000 bis 360.000 Jah­ren um 360 Meter, zwis­chen 290.000 und 260.000 Jah­ren um 350 Meter und zwis­chen 190.000 und 170.000 Jah­ren erfolg­te ein Rück­gang um 250 Meter. In der jün­ge­ren Ges­chich­te sank der Was­ser­spie­gel wäh­rend der spä­ten Eis­ze­it des Ple­is­to­zäns, als das Kli­ma in Afri­ka troc­ken wur­de. Dies ges­chah etwa vor 40.000 – 35.000 Jah­ren (ein Rück­gang um 160 Meter) und zwis­chen 23.000 – 18.000 Jah­ren (wahrs­che­in­lich um 600 Meter). Jeder Ans­tieg des Was­ser­spie­gels vers­chiebt die Küs­ten­li­nie und es ents­te­hen neue fel­si­ge Gebie­te. Sobald die Abstän­de zwis­chen den neu ents­tan­de­nen Gebie­ten die Ausb­re­i­tungs­fä­hig­ke­it ein­zel­ner Arten übersch­re­i­ten, wird der Genaus­tausch unterb­ro­chen und gene­tis­che Unters­chie­de zwis­chen Popu­la­ti­onen sam­meln sich an. Ein ansch­lie­ßen­der Rück­gang des Was­ser­spie­gels kann zu sekun­dä­rer Durch­mis­chung füh­ren, was ent­we­der zu einer erhöh­ten gene­tis­chen Viel­falt oder Ver­wandts­chaft neuer Arten führt.

Verb­re­i­tung der Gat­tung Trop­he­us im Tanganjikasee

Basie­rend auf gene­tis­chen Ana­ly­sen wur­den drei Zeit­rä­u­me der Verb­re­i­tung von Trop­he­us im See iden­ti­fi­ziert. Die ers­te Peri­ode erfolg­te wäh­rend des Ans­tiegs des Sees­pie­gels zwis­chen 1,1 Mil­li­onen und 550.000 Jah­ren, die zwe­i­te Verb­re­i­tung erfolg­te wäh­rend des Rück­gangs des Sees­pie­gels zwis­chen 390.000 und 360.000 Jah­ren und die drit­te Verb­re­i­tung erfolg­te wäh­rend des Rück­gangs des Sees­pie­gels zwis­chen 190.000 und 170.000 Jah­ren. Kli­ma­tis­che Verän­de­run­gen vor 17.000 Jah­ren führ­ten zu einem dra­ma­tis­chen Rück­gang des Was­ser­spie­gels nicht nur im Tan­gan­ji­ka, son­dern auch im Malawi-​See und sogar zum Aus­trock­nen des Vik­to­ria­se­es. Die­se Ere­ig­nis­se synch­ro­ni­sier­ten die Pro­zes­se der Cich­li­den­di­ver­si­fi­ka­ti­on in allen drei Seen. Die plau­si­bels­te Erk­lä­rung für die gene­tis­chen Mus­ter von Trop­he­us umfasst drei Peri­oden nied­ri­ger Was­sers­tän­de, bei denen der Was­sers­tand um min­des­tens 550 Meter sank und der See in drei sepa­ra­te Gewäs­ser auf­ge­te­ilt wur­de. Die Tropheus-​Gruppen wur­den in acht Hauptg­rup­pen unter­te­ilt, basie­rend auf mtD­NA und ihrem Vor­kom­men an bes­timm­ten See­or­ten, benannt nach Sied­lun­gen am Ufer:

Grup­pe A1 (Kib­we, Kab­we, Kiti Point)
Grup­pe A2 (Kabe­zi, Iko­la, Bili­la Island, Kyeso I./Kungwe – T. ​“yel­low”, Kala, Mpulungu)
Grup­pe A3 (Nyan­za Lac – T. bri­char­di, Ngom­be, Bemba)
Grup­pe A4 (Nvu­na Island, Kato­to I.)
Grup­pe B (Rutun­ga, Kiriza)
Grup­pe C (Kyeso II.)
Grup­pe D (Zon­gwe, Moba, Kib­we­sa – T. ​“Kib­we­sa”)
Grup­pe E (Bulu – T. pol­li, Bulu – T. ​“Kirschf­leck”)
Grup­pe F (Kib­we­sa – T. ​“Kirschf­leck”, Mvua I., Inangu)
Grup­pe G (Wapem­be süd­lich, Kato­to II., Mvua II.)
Grup­pe H (Wapem­be nördlich)

Swa­hi­li: Maba­di­li­ko ya His­to­ria kati­ka Ziwa

Ina­a­mi­ni­wa kwam­ba kuun­dwa hara­ka kwa vikun­di vikub­wa vya spis­hi za Cich­lid za Afri­ka Mas­ha­ri­ki kuna­chan­gi­wa na mam­bo ya abi­oti­ki (kimwi­li), kama vile mcha­ka­to wa kiji­olo­jia na matu­kio ya hali ya hewa, pamo­ja na sifa za kiba­olo­jia za vium­be vina­vy­o­enea. Uta­fi­ti kad­haa ume­fu­nua kuwa maba­di­li­ko makub­wa ya kiwan­go cha maji yali­ku­wa na atha­ri kub­wa kwe­nye mazin­gi­ra ya miam­ba na jumu­iya ya spis­hi kati­ka mazi­wa ya bon­de la Ufa la Afri­ka Mas­ha­ri­ki. Ziwa lili­pa­ta atha­ri kub­wa kuto­ka­na na maba­di­li­ko ya hali ya hewa kavu kari­bu mia­ka 1.1 mili­oni ili­y­o­pi­ta, iki­sa­ba­bis­ha kupun­gua kwa kiwan­go cha maji kwa tak­ri­ban mita 650 – 700 chi­ni ya kiwan­go cha sasa. Kis­ha ziwa lika­on­ge­ze­ka pole­po­le hadi kipin­di cha mia­ka tak­ri­ban 550,000 ili­y­o­pi­ta. Kupun­gua kwa kiwan­go kin­gi­ne kili­fa­ny­i­ka tak­ri­ban mia­ka 390,000 hadi 360,000 ili­y­o­pi­ta kwa mita 360, kati ya mia­ka 290,000 hadi 260,000 ili­y­o­pi­ta kwa mita 350, na kati ya mia­ka 190,000 hadi 170,000 ili­y­o­pi­ta kwa kupun­gua kwa mita 250. Kati­ka his­to­ria ya kari­bu, kiwan­go cha maji kili­pun­gua waka­ti wa kipin­di cha Ple­is­to­ce­ne mwis­ho­ni, waka­ti hali ya hewa ili­po­ku­wa kavu bara­ni Afri­ka. Hii ili­to­kea kari­bu mia­ka 40,000 – 35,000 ili­y­o­pi­ta (kipun­gua kwa mita 160) na kati ya mia­ka 23,000 – 18,000 ili­y­o­pi­ta (lab­da kwa mita 600). Onge­ze­ko lolo­te la kiwan­go cha maji kuna­so­ge­za pwa­ni na kusa­ba­bis­ha mae­neo mapya ya miam­ba. Mara tu umba­li kati ya mae­neo mapya yali­y­o­let­wa una­po­vu­ka uwe­zo wa kusam­baa kwa spis­hi binaf­si, mzun­gu­ko wa jeni una­ka­tis­hwa na tofau­ti za kije­ne­ti­ki huku­sa­ny­i­ka kati ya ida­di ya watu. Kupun­gua kwa kiwan­go cha maji baa­da­ye kuna­we­za kusa­ba­bis­ha kuchan­ga­ny­i­ka kwa sekon­da­ri, amba­yo ina­on­go­za kwa kuon­ge­ze­ka kwa tofau­ti za kije­ne­ti­ki au uhu­sia­no wa kari­bu kati ya spis­hi mpya.

Uene­zi wa Jeni la Trop­he­us kati­ka Ziwa Tanganyika

Kulin­ga­na na ucham­bu­zi wa jene­ti­ki, kume­ku­wa na vipin­di vita­tu vya uene­zi wa Trop­he­us kati­ka ziwa. Kipin­di cha kwan­za kili­fa­ny­i­ka waka­ti wa onge­ze­ko la kiwan­go cha maji kati ya mia­ka mili­oni 1.1 hadi 550,000 ili­y­o­pi­ta, uene­zi wa pili uli­fa­ny­i­ka waka­ti wa kupun­gua kwa kiwan­go cha maji kati ya mia­ka 390,000 hadi 360,000 ili­y­o­pi­ta, na uene­zi wa tatu uli­to­kea waka­ti wa kupun­gua kwa kiwan­go cha maji kati ya mia­ka 190,000 hadi 170,000 ili­y­o­pi­ta. Maba­di­li­ko ya hali ya hewa mia­ka 17,000 ili­y­o­pi­ta yali­sa­ba­bis­ha kupun­gua kwa kasi kwa kiwan­go cha maji siyo tu kati­ka Tan­ga­ny­i­ka, bali pia kati­ka Ziwa Mala­wi na hata kukaus­ha Ziwa Vik­to­ria. Matu­kio haya yali­sa­wa­zis­ha mcha­ka­to wa uto­fau­tis­ha­ji wa Cich­lid kati­ka mazi­wa yote mata­tu. Mae­le­zo yana­y­o­we­za kue­le­we­ka zai­di ya mifu­mo ya kije­ne­ti­ki ya Trop­he­us yana­ju­mu­is­ha vipin­di vita­tu vya viwan­go vya chi­ni vya maji, amba­po kiwan­go kili­pun­gua kwa anga­lau mita 550, hivyo ziwa liki­ga­wa­ny­wa kati­ka mazi­wa mata­tu tofau­ti. Vikun­di vya Trop­he­us vili­ga­wa­ny­wa kati­ka vikun­di vita­tu vikuu, kulin­ga­na na mtD­NA na mzun­gu­ko wao kwe­nye mae­neo maa­lum ya ziwa, vili­vy­o­pe­wa maji­na ya viton­go­ji kwe­nye pwani:

Kikun­di A1 (Kib­we, Kab­we, Kiti Point)
Kikun­di A2 (Kabe­zi, Iko­la, Bili­la Island, Kyeso I./Kungwe – T. ​“yel­low”, Kala, Mpulungu)
Kikun­di A3 (Nyan­za Lac – T. bri­char­di, Ngom­be, Bemba)
Kikun­di A4 (Nvu­na Island, Kato­to I.)
Kikun­di B (Rutun­ga, Kiriza)
Kikun­di C (Kyeso II.)
Kikun­di D (Zon­gwe, Moba, Kib­we­sa – T. ​“Kib­we­sa”)
Kikun­di E (Bulu – T. pol­li, Bulu – T. ​“Kirschf­leck”)
Kikun­di F (Kib­we­sa – T. ​“Kirschf­leck”, Mvua I., Inangu)
Kikun­di G (Wapem­be kusi­ni, Kato­to II., Mvua II.)
Kikun­di H (Wapem­be kaskazini)

Na obráz­ku sú zná­zor­ne­né vzťa­hy medzi jed­not­li­vý­mi sku­pi­na­mi rodu Trop­he­us a ich loka­li­zá­cia v jazere.

The rela­ti­ons­hips bet­we­en indi­vi­du­al groups of the genus Trop­he­us and the­ir loca­ti­ons in the lake are illu­stra­ted in the picture.

Auf dem Bild sind die Bez­ie­hun­gen zwis­chen den ein­zel­nen Grup­pen der Gat­tung Trop­he­us und deren Stan­dor­ten im See dargestellt.

Kati­ka picha, uhu­sia­no kati ya vikun­di binaf­si vya jena­si ya Trop­he­us na mae­neo yao kati­ka ziwa unavyoonyeshwa.

Pri­már­ne šíre­nie rodu Trop­he­us bolo pod­mie­ne­né sil­ným zvý­še­ním hla­di­ny jaze­ra asi pred 700 000 rok­mi. Prvé dve sku­pi­ny (A a B) pochá­dza­li z obsa­de­nia sever­ných čas­tí jaze­ra, sku­pi­na C a D vzni­ka­la na západ­nom pobre­ží cen­trál­nej čas­ti jaze­ra a sku­pi­na E sa roz­ví­ja­la na výcho­de stred­nej čas­ti jaze­ra. Sku­pi­ny F, G a H sa najp­rav­de­po­dob­nej­šie udo­mác­ni­li na juhu jaze­ra. Tre­ba upo­zor­niť, že nedáv­no obja­ve­ná ôsma sku­pi­na C v Kyeso prav­de­po­dob­ne repre­zen­tu­je Trop­he­us annec­tens, pre­to­že Kyeso je loka­li­zo­va­né v tes­nej blíz­kos­ti typu vzo­riek rýb, kto­rý popí­sal Bou­len­ger v roku 1990. Tie­to ryby žili v blíz­kos­ti rýb, kto­ré pat­ria do sku­pi­ny A2, kto­rú obja­vi­li na oboch stra­nách cen­trál­nej čas­ti jazera.

Mor­fo­lo­gic­ké ana­lý­zy uká­za­li, že šesť zo sied­mich jedin­cov malo šty­ri lúče na anál­nej plut­ve a sied­my jedi­nec mal lúčov päť. Ďal­ších pať jedin­cov ulo­ve­ných v Kyeso malo šesť anál­nych lúčov a tiež sa odli­šo­va­li v tva­re úst a sfar­be­ní od T. annec­tens. Je zau­jí­ma­vé, že ryby odchy­te­né v loka­li­te Kyeso pred­tým ozna­če­né ako T. annec­tens pat­ria do sku­pi­ny C na roz­diel od Trop­he­us pol­li (sku­pi­na E) z opač­nej stra­ny jaze­ra, hoci majú podob­nú mor­fo­ló­giu, počet lúčov anál­nej plut­vy a sfarbenie.

The pri­ma­ry spre­ad of the genus Trop­he­us was con­di­ti­oned by a sig­ni­fi­cant inc­re­a­se in the lake level around 700,000 years ago. The first two groups (A and B) ori­gi­na­ted from the occu­pa­ti­on of the nort­hern parts of the lake, groups C and D deve­lo­ped on the wes­tern sho­re of the cen­tral part of the lake, and group E evol­ved in the east of the cen­tral part of the lake. Groups F, G, and H most like­ly beca­me estab­lis­hed in the south of the lake. It should be noted that the recen­tly dis­co­ve­red eighth group C in Kyeso pro­bab­ly repre­sents Trop­he­us annec­tens, as Kyeso is loca­ted in clo­se pro­xi­mi­ty to the type sam­ples of fish desc­ri­bed by Bou­len­ger in 1990. The­se fish lived near fish belo­n­ging to group A2, which was dis­co­ve­red on both sides of the cen­tral part of the lake.

Morp­ho­lo­gi­cal ana­ly­ses sho­wed that six out of seven indi­vi­du­als had four rays on the anal fin, and the seventh indi­vi­du­al had five rays. Anot­her five indi­vi­du­als caught in Kyeso had six anal rays and also dif­fe­red in mouth sha­pe and colo­ra­ti­on from T. annec­tens. Inte­res­tin­gly, the fish caught at the Kyeso site pre­vi­ous­ly iden­ti­fied as T. annec­tens belo­ng to group C, unli­ke Trop­he­us pol­li (group E) from the oppo­si­te side of the lake, alt­hough they have simi­lar morp­ho­lo­gy, the num­ber of anal fin rays, and coloration.

Die pri­mä­re Verb­re­i­tung der Gat­tung Trop­he­us wur­de durch einen sig­ni­fi­kan­ten Ans­tieg des Sees­pie­gels vor etwa 700.000 Jah­ren bedingt. Die ers­ten bei­den Grup­pen (A und B) stamm­ten von der Besied­lung der nörd­li­chen Tei­le des Sees, Grup­pen C und D ent­wic­kel­ten sich am west­li­chen Ufer des zen­tra­len Teils des Sees, und Grup­pe E ents­tand im Osten des zen­tra­len Teils des Sees. Grup­pen F, G und H haben sich höchst­wahrs­che­in­lich im Süden des Sees ange­sie­delt. Es ist zu beach­ten, dass die kürz­lich ent­dec­kte ach­te Grup­pe C in Kyeso wahrs­che­in­lich Trop­he­us annec­tens reprä­sen­tiert, da Kyeso in unmit­tel­ba­rer Nähe der von Bou­len­ger im Jahr 1990 besch­rie­be­nen Typus­pro­ben von Fis­chen liegt. Die­se Fis­che leb­ten in der Nähe von Fis­chen, die zur Grup­pe A2 gehören, die auf bei­den Sei­ten des zen­tra­len Teils des Sees ent­dec­kt wurde.

Morp­ho­lo­gis­che Ana­ly­sen zeig­ten, dass sechs von sie­ben Indi­vi­du­en vier Strah­len auf der Afterf­los­se hat­ten und das sieb­te Indi­vi­du­um fünf Strah­len hat­te. Wei­te­re fünf in Kyeso gefan­ge­ne Indi­vi­du­en hat­ten sechs Afterf­los­sens­trah­len und unters­chie­den sich auch in der Form des Mauls und der Fär­bung von T. annec­tens. Inte­res­san­ter­we­i­se gehören die in der Kyeso-​Stelle gefan­ge­nen Fis­che, die zuvor als T. annec­tens iden­ti­fi­ziert wur­den, zur Grup­pe C, im Gegen­satz zu Trop­he­us pol­li (Grup­pe E) von der gege­nüber­lie­gen­den Sei­te des Sees, obwohl sie eine ähn­li­che Morp­ho­lo­gie, Anzahl der Afterf­los­sens­trah­len und Fär­bung haben.

Usam­ba­za­ji wa kwan­za wa jena­si ya Trop­he­us uli­to­ka­na na onge­ze­ko kub­wa la kiwan­go cha ziwa tak­ri­ba­ni mia­ka 700,000 ili­y­o­pi­ta. Vikun­di vya kwan­za viwi­li (A na B) vilian­zia na eneo la kas­ka­zi­ni la ziwa, vikun­di C na D vili­ji­to­ke­za kwe­nye pwa­ni ya mag­ha­ri­bi ya sehe­mu ya kati ya ziwa, na kun­di E lika­en­de­lea mas­ha­ri­ki mwa sehe­mu ya kati ya ziwa. Vikun­di F, G, na H huen­da vilian­za kuji­to­ke­za kusi­ni mwa ziwa. Ni muhi­mu kutam­bua kuwa kun­di la nane lili­lo­gun­du­li­wa hivi kari­bu­ni C huko Kyeso lina­wa­ki­lis­ha Trop­he­us annec­tens, kwa­ni Kyeso iko kari­bu na sam­pu­li za aina za sama­ki zili­zo­ele­ze­wa na Bou­len­ger mwa­ka 1990. Sama­ki hawa wali­ku­wa kari­bu na sama­ki wana­oan­gu­kia kwe­nye kun­di A2, amba­lo lili­bai­ni­ka pan­de zote mbi­li za sehe­mu ya kati ya ziwa.

Ucham­bu­zi wa umbo uli­ony­es­ha kuwa sita kati ya saba ya watu wali­ku­wa na tin­di nne kwe­nye fini ya haja, na mmo­ja ali­ku­wa na tin­di tano. Watu wen­gi­ne wata­no wali­oka­mat­wa Kyeso wali­ku­wa na tin­di sita kwe­nye fini ya haja na pia wali­to­fau­tia­na kwe­nye umbo la mdo­mo na ran­gi na T. annec­tens. Kuvu­tia, sama­ki wali­oka­mat­wa eneo la Kyeso awa­li wali­oit­wa T. annec­tens wana­hu­sia­na na kun­di C, tofau­ti na Trop­he­us pol­li (kun­di E) upan­de mwin­gi­ne wa ziwa, inga­wa wana umbo sawa, ida­di ya tin­di kwe­nye fini ya haja, na rangi.

Väč­ši­na hlav­ných sku­pín sa roz­ši­ro­va­la do sused­ných oblas­tí počas dru­hé­ho roz­ší­re­nia asi pred 400 000 rok­mi a sku­pi­ny A a D zvlád­li pre­sun k pro­ti­ľah­lé­mu pobre­žiu cen­trál­nej čas­ti Tan­ga­ni­ky. V tom­to obdo­bí sa po obsa­de­ní východ­né­ho pobre­žia sku­pi­na A roz­de­li­la na 4 odliš­né pod­sku­pi­ny. Pod­sku­pi­ny A1 a A3 sa prav­de­po­dob­ne obja­vi­li po expan­zii na výcho­de sever­né­ho pobre­žia. Pod­sku­pi­na A2 pochá­dza­la z obsa­de­nia seve­ro­zá­pad­né­ho pobre­žia na seve­re aj v stred­nej čas­ti jaze­ra, zatiaľ čo pod­sku­pi­na A4 prav­de­po­dob­ne pochá­dza­la z kolo­ni­zá­cie východ­nej čas­ti juž­né­ho pobre­žia. Sku­pi­na D prav­de­po­dob­ne obsa­di­la veľ­mi krát­ky úsek v oblas­ti Cape Kib­we­sa, kam sa pre­síd­li­li zo západ­nej čas­ti juž­né­ho pobre­žia. To bolo mož­né jedi­ne v obdo­bí pred 400000 rok­mi, keď kles­la hla­di­na o 550 m, pre­to­že Trop­he­usy nie sú schop­né sa pre­sú­vať pri zvý­še­ní vod­nej hla­di­ny a tým aj zväč­še­ní vzdia­le­nos­tí medzi skal­na­tý­mi čas­ťa­mi jaze­ra cez voľ­nú vodu. Iba pokles hla­di­ny o 550 m posta­čo­val na to, aby sa skal­na­té dno dosta­lo do hĺb­ky asi 50 m, čím sa utvo­ri­li pod­mien­ky na pre­sun Tropheusov.

Roz­ší­re­nie Tropheus“Kirschfleck”, kto­ré pat­ria do sku­pi­ny F na východ­nom pobre­ží cen­trál­nej čas­ti jaze­ra a na sever od Kib­we­sa, sa zdá byť záhad­né pod­ľa súčas­né­ho roz­ší­re­nia ostat­ných čle­nov tej­to sku­pi­ny (F) na juho­zá­pa­de oko­lo Came­ron Bay. V oblas­ti Kib­we­sa žijú v blíz­kos­ti tri varian­ty Trop­he­usov (Trop­he­us pol­li, T.“Kibwesa” a T.“Kirschfleck”). Pred­sa však vo vzor­kách T.“Kirschfleck” sa zis­ti­lo pod­ľa mtD­NA, že pat­ri­li dvom sku­pi­nám, čo naz­na­ču­je krí­že­nie prav­de­po­dob­ne pôvod­ných oby­va­te­ľov tej­to oblas­ti – sku­pi­ny T. pol­li (E) a pre­síd­le­ných T. ​“Kirschf­leck” (F). Exis­tu­jú dve alter­na­tí­vy: zástup­co­via sku­pi­ny F sa moh­li pre­su­núť pozdĺž západ­nej čas­ti juž­né­ho pobre­žia až k hra­ni­ci stred­nej čas­ti jaze­ra. Zostá­va však nejas­né, ako sa moh­la sku­pi­na F pre­su­núť cez tak širo­kú oblasť str­mo kle­sa­jú­ce­ho pobre­žia na zápa­de juž­né­ho pobre­žia, kto­ré v súčas­nos­ti obý­va­jú ryby sku­pi­ny D, bez toho aby zane­cha­li neja­kú gene­tic­kú sto­pu ale­bo men­šiu popu­lá­ciu. Alter­na­tív­ne vysvet­le­nie by moh­lo byť, že sku­pi­na F sa pôvod­ne šíri­la pozdĺž juho­vý­chod­né­ho pobre­žia od Kib­we­sa asi po Wapem­be a neskôr bola nahra­de­ná pre­síd­le­ný­mi zástup­ca­mi sku­pi­ny A, tak­že hap­lo­ty­py (sku­pi­na alel v jed­nom chro­mo­zó­me pre­ná­ša­ná z gene­rá­cie na gene­rá­ciu spo­loč­ne, pri­čom poto­mok dedí dva hap­lo­ty­py – jeden od otca a dru­hý od mat­ky) sku­pi­ny F v Kib­we­sa sú pozos­tat­ky pôvod­ne pod­stat­ne roz­ší­re­nej­šej sku­pi­ny. Ďalej by k tej­to hypo­té­ze bolo mož­né dodať, že sku­pi­na F dru­hot­ne osíd­li­la ich súčas­né teri­tó­rium v oko­lí Came­ron Bay na juho­zá­pa­de počas hlav­né­ho obdo­bia stú­pa­nia hla­di­ny jaze­ra pred 400 000 rok­mi. To by vysvet­ľo­va­lo prí­tom­nosť dvoch odliš­ných hap­lo­ty­pov v popu­lá­cii v Mvua (F a G), ako násle­dok krí­že­nia po dru­hot­nom kon­tak­te so zástup­ca­mi sku­pi­ny F. Ak je táto hypo­té­za prav­di­vá, táto kolo­ni­zá­cia moh­la úpl­ne nahra­diť pred­tým sa vysky­tu­jú­cu sku­pi­nu G, kto­rá má v súčas­nos­ti cen­trum výsky­tu juž­ne od ústia rie­ky Lufu­bu. Ak berie­me do úva­hy fakt, že rie­ka Lufu­bu, ako tre­tí naj­väč­ší zdroj vody pre jaze­ro, pred­sta­vu­je vyso­ko sta­bil­nú eko­lo­gic­kú bari­é­ru, kto­rá odde­ľu­je pobre­žie hory Chai­ti­ka od polo­os­tro­va Inan­gu, potom sku­pi­na G si moh­la udr­žia­vať oblasť pôvod­né­ho roz­ší­re­nia juž­ne od rie­ky Lufu­bu, ale bola nahra­de­ná zástup­ca­mi sku­pi­ny F v Came­ron Bay po pokle­se hladiny.

Počas tre­tie­ho šíre­nia asi pred 200 000 rok­mi sa šíri­li 3 pod­sku­pi­ny sku­pi­ny A pozdĺž pobre­žia, kde sa pôvod­ne vysky­to­va­li. Pod­sku­pi­na A2 sa muse­la pre­miest­niť krí­žom cez jaze­ro z juž­né­ho okra­ja cen­trál­nej čas­ti na východ­né pobre­žie juž­nej čas­ti jaze­ra. Pod­sku­pi­ny A2 a A4 sa roz­ší­ri­li pozdĺž juho­vý­chod­né­ho pobre­žia viac na juh jaze­ra. V loka­li­te Wapem­be na seve­re sa u jed­né­ho jedin­ca zis­til hap­lo­typ, pod­ľa kto­ré­ho pat­rí do sku­pi­ny H, kto­rá sa roz­ší­ri­la pri pri­már­nom šíre­ní a všet­ky ďal­šie jedin­ce pari­li do dvoch pod­sku­pín A. Dva odliš­né Trop­he­usy žijú v blíz­ko prí­buz­nom vzťa­hu blíz­ko Wapem­be. V Kato­to, hlav­nej hra­ni­ci medzi sku­pi­na­mi A a G sa zis­ti­lo asi 50 % popu­lá­cie s hap­lo­ty­pom sku­pi­ny G a 50% z pod­sku­pín A2 a A4. Pod­sku­pi­na A2 sa zis­ti­la aj v loka­li­te Katu­ku­la, ale táto popu­lá­cia je tvo­re­ná pre­važ­ne ryba­mi zo sku­pi­ny G.

Most of the main groups expan­ded into adja­cent are­as during the second expan­si­on around 400,000 years ago, and groups A and D mana­ged to move to the oppo­si­te sho­re of the cen­tral part of Lake Tan­ga­ny­i­ka. During this peri­od, after occu­py­ing the eas­tern sho­re, group A split into four dis­tinct subg­roups. Subg­roups A1 and A3 like­ly emer­ged after expan­ding to the east of the nort­hern sho­re. Subg­roup A2 ori­gi­na­ted from the occu­pa­ti­on of the nort­hwest sho­re in the north and cen­tral parts of the lake, whi­le subg­roup A4 pro­bab­ly resul­ted from the colo­ni­za­ti­on of the eas­tern part of the sout­hern sho­re. Group D like­ly occu­pied a very short sec­ti­on near Cape Kib­we­sa, mig­ra­ting from the wes­tern part of the sout­hern sho­re. This was only possib­le around 400,000 years ago when the lake level drop­ped by 550 meters, as Trop­he­us can­not move during rising water levels, which would inc­re­a­se dis­tan­ces bet­we­en roc­ky parts of the lake over open water. Only a drop in the level by 550 meters was suf­fi­cient for the roc­ky bot­tom to reach a depth of about 50 meters, cre­a­ting con­di­ti­ons for the move­ment of Tropheus.

The expan­si­on of Trop­he­us ​“Kirschf­leck,” belo­n­ging to group F, on the eas­tern sho­re of the cen­tral part of the lake and north of Kib­we­sa, seems mys­te­ri­ous com­pa­red to the cur­rent dis­tri­bu­ti­on of other mem­bers of this group (F) to the sout­hwest around Came­ron Bay. In the Kib­we­sa area, three Trop­he­us variants (Trop­he­us pol­li, T. ​“Kib­we­sa,” and T. ​“Kirschf­leck”) live in clo­se pro­xi­mi­ty. Howe­ver, in T. ​“Kirschf­leck” sam­ples, two groups were iden­ti­fied accor­ding to mtD­NA, indi­ca­ting crossb­re­e­ding bet­we­en pro­bab­ly ori­gi­nal inha­bi­tants of this area – T. pol­li (E) group and relo­ca­ted T. ​“Kirschf­leck” (F) group. The­re are two alter­na­ti­ves: repre­sen­ta­ti­ves of group F could have moved along the wes­tern part of the sout­hern sho­re to the bor­der of the cen­tral part of the lake. Howe­ver, it remains unc­le­ar how group F could have moved across such a wide area of ste­ep­ly des­cen­ding wes­tern sho­re on the sout­hern coast, cur­ren­tly inha­bi­ted by fish from group D, wit­hout lea­ving any gene­tic tra­ce or a smal­ler popu­la­ti­on. Alter­na­ti­ve­ly, the group F might have ini­tial­ly spre­ad along the sout­he­as­tern sho­re from Kib­we­sa to Wapem­be and later was repla­ced by relo­ca­ted repre­sen­ta­ti­ves of group A, so hap­lo­ty­pes (a group of alle­les on one chro­mo­so­me pas­sed from gene­ra­ti­on to gene­ra­ti­on toget­her, with offs­pring inhe­ri­ting two hap­lo­ty­pes – one from the fat­her and one from the mot­her) of group F in Kib­we­sa are rem­nants of the ori­gi­nal­ly much more exten­si­ve group. Furt­her­mo­re, accor­ding to this hypot­he­sis, group F might have secon­da­ry colo­ni­zed the­ir cur­rent ter­ri­to­ry around Came­ron Bay in the sout­hwest during the main peri­od of rising lake levels befo­re 400,000 years ago. This would explain the pre­sen­ce of two dif­fe­rent hap­lo­ty­pes in the popu­la­ti­on in Mvua (F and G) as a result of crossb­re­e­ding after secon­da­ry con­tact with repre­sen­ta­ti­ves of group F. If this hypot­he­sis is true, this colo­ni­za­ti­on could have com­ple­te­ly repla­ced the pre­vi­ous­ly occur­ring group G, which cur­ren­tly has the cen­ter of occur­ren­ce south of the Lufu­bu River estu­ary. Con­si­de­ring the fact that the Lufu­bu River, as the third-​largest sour­ce of water for the lake, repre­sents a high­ly stab­le eco­lo­gi­cal bar­rier sepa­ra­ting the coast of the Chai­ti­ka Moun­tains from the Inan­gu Penin­su­la, then group G could have main­tai­ned the area of the ori­gi­nal dis­tri­bu­ti­on south of the Lufu­bu River but was repla­ced by repre­sen­ta­ti­ves of group F in Came­ron Bay after the drop in the lake level.

During the third expan­si­on around 200,000 years ago, three subg­roups of group A spre­ad along the coast whe­re they ori­gi­nal­ly occur­red. Subg­roup A2 had to move across the lake from the sout­hern edge of the cen­tral part to the eas­tern sho­re of the sout­hern part of the lake. Subg­roups A2 and A4 exten­ded along the sout­he­as­tern coast furt­her to the south of the lake. In the Wapem­be loca­ti­on in the north, one indi­vi­du­al was found to have a hap­lo­ty­pe belo­n­ging to group H, which spre­ad during the pri­ma­ry expan­si­on, and all other indi­vi­du­als pai­red into two subg­roups A. Two dis­tinct Trop­he­us indi­vi­du­als live in clo­se pro­xi­mi­ty in the rela­ti­ve rela­ti­ons­hip near Wapem­be. In Kato­to, the main boun­da­ry bet­we­en groups A and G, about 50% of the popu­la­ti­on was found with a hap­lo­ty­pe of group G and 50% from subg­roups A2 and A4. Subg­roup A2 was also found in the Katu­ku­la loca­ti­on, but this popu­la­ti­on is main­ly com­po­sed of fish from group G.

Die Mehr­he­it der Hauptg­rup­pen erwe­i­ter­te sich wäh­rend der zwe­i­ten Ausb­re­i­tung vor etwa 400.000 Jah­ren in benach­bar­te Gebie­te, und die Grup­pen A und D schaff­ten es, zur gege­nüber­lie­gen­den Küs­te des zen­tra­len Teils des Tan­gan­ji­ka­se­es zu gelan­gen. Wäh­rend die­ser Peri­ode, nach der Beset­zung der öst­li­chen Küs­te, spal­te­te sich Grup­pe A in vier vers­chie­de­ne Unter­grup­pen. Die Unter­grup­pen A1 und A3 ents­tan­den wahrs­che­in­lich nach der Expan­si­on nach Osten entlang der nörd­li­chen Küs­te. Die Unter­grup­pe A2 stamm­te aus der Beset­zung der nor­dwest­li­chen Küs­te im Nor­den und in der Mit­te des Sees, wäh­rend die Unter­grup­pe A4 wahrs­che­in­lich aus der Kolo­ni­sie­rung des öst­li­chen Teils der süd­li­chen Küs­te resul­tier­te. Grup­pe D besetz­te wahrs­che­in­lich einen sehr kur­zen Abschnitt in der Nähe von Cape Kib­we­sa, wan­der­te von der west­li­chen Sei­te der süd­li­chen Küs­te aus. Dies war nur mög­lich vor etwa 400.000 Jah­ren, als der Sees­pie­gel um 550 Meter sank, da sich Trop­he­us wäh­rend ste­i­gen­der Was­sers­tän­de nicht bewe­gen kann, was die Ent­fer­nun­gen zwis­chen den fel­si­gen Tei­len des Sees über fre­ies Was­ser erhöhen wür­de. Nur ein Abfall des Pegels um 550 Meter reich­te aus, damit der fel­si­ge Boden eine Tie­fe von etwa 50 Metern erre­ich­te und Bedin­gun­gen für die Bewe­gung von Trop­he­us ges­chaf­fen wurden.

Die Ausb­re­i­tung von Trop­he­us ​“Kirschf­leck”, die zur Grup­pe F gehört, an der öst­li­chen Küs­te des zen­tra­len Teils des Sees und nörd­lich von Kib­we­sa, sche­int im Verg­le­ich zur aktu­el­len Ver­te­i­lung ande­rer Mitg­lie­der die­ser Grup­pe (F) im Südwes­ten um Came­ron Bay mys­te­ri­ös zu sein. In der Gegend von Kib­we­sa leben drei Tropheus-​Varianten (Trop­he­us pol­li, T. ​“Kib­we­sa” und T. ​“Kirschf­leck”) in unmit­tel­ba­rer Nähe. In den Pro­ben von T. ​“Kirschf­leck” wur­den jedoch zwei Grup­pen gemäß mtD­NA iden­ti­fi­ziert, was auf eine Kre­uzung zwis­chen wahrs­che­in­lich urs­prün­gli­chen Bewoh­nern die­ses Gebiets – Grup­pe T. pol­li (E) und umge­sie­del­ten T. ​“Kirschf­leck” (F) – hin­we­ist. Es gibt zwei Alter­na­ti­ven: Ver­tre­ter der Grup­pe F hät­ten sich entlang der west­li­chen Sei­te der süd­li­chen Küs­te bis an die Gren­ze des zen­tra­len Teils des Sees bewe­gen kön­nen. Es ble­ibt jedoch unk­lar, wie die Grup­pe F über eine so wei­te Flä­che ste­il abfal­len­der west­li­cher Küs­te an der Süd­küs­te hät­te wan­dern kön­nen, die der­ze­it von Fis­chen der Grup­pe D bewohnt wird, ohne dabei gene­tis­che Spu­ren oder eine kle­i­ne­re Popu­la­ti­on zu hin­ter­las­sen. Als Alter­na­ti­ve könn­te die Grup­pe F sich urs­prün­glich entlang der südöst­li­chen Küs­te von Kib­we­sa bis nach Wapem­be aus­geb­re­i­tet haben und wur­de spä­ter durch umge­sie­del­te Ver­tre­ter der Grup­pe A ersetzt. Daher sind Hap­lo­ty­pen (eine Grup­pe von Alle­len auf einem Chro­mo­som, die von Gene­ra­ti­on zu Gene­ra­ti­on geme­in­sam wei­ter­ge­ge­ben wer­den, wobei der Nach­kom­me zwei Hap­lo­ty­pen erbt – einen vom Vater und einen von der Mut­ter) der Grup­pe F in Kib­we­sa Über­res­te der urs­prün­glich viel umfan­gre­i­che­ren Grup­pe. Darüber hinaus könn­te nach die­ser Hypot­he­se die Grup­pe F wäh­rend der Haupt­pe­ri­ode des Ans­tiegs des Sees­pie­gels vor 400.000 Jah­ren ihr der­ze­i­ti­ges Ter­ri­to­rium um Came­ron Bay im Südwes­ten sekun­där kolo­ni­siert haben. Dies wür­de die Anwe­sen­he­it von zwei vers­chie­de­nen Hap­lo­ty­pen in der Bevöl­ke­rung in Mvua (F und G) als Ergeb­nis von Kre­uzung nach dem sekun­dä­ren Kon­takt mit Ver­tre­tern der Grup­pe F erk­lä­ren. Wenn die­se Hypot­he­se wahr ist, könn­te die­se Kolo­ni­sie­rung die zuvor auft­re­ten­de Grup­pe G volls­tän­dig ersetzt haben, die der­ze­it das Zen­trum des Auft­re­tens süd­lich der Mün­dung des Flus­ses Lufu­bu hat. Ange­sichts der Tat­sa­che, dass der Fluss Lufu­bu als drittg­rößte Was­se­rqu­el­le für den See eine sehr sta­bi­le öko­lo­gis­che Bar­rie­re dars­tellt, die die Küs­te der Chaitika-​Berge von der Inangu-​Halbinsel trennt, könn­te die Grup­pe G das Gebiet der urs­prün­gli­chen Verb­re­i­tung süd­lich des Flus­ses Lufu­bu bei­be­hal­ten haben, wur­de aber durch Ver­tre­ter der Grup­pe F in Came­ron Bay nach dem Rück­gang des Sees­pie­gels ersetzt.

Wäh­rend der drit­ten Ausb­re­i­tung vor etwa 200.000 Jah­ren bre­i­te­ten sich drei Unter­grup­pen der Grup­pe A entlang der Küs­te aus, wo sie urs­prün­glich vor­ka­men. Die Unter­grup­pe A2 muss­te über den See vom süd­li­chen Rand des zen­tra­len Teils zur öst­li­chen Küs­te des süd­li­chen Teils des Sees zie­hen. Die Unter­grup­pen A2 und A4 ers­trec­kten sich entlang der südöst­li­chen Küs­te wei­ter nach Süden. Am Stan­dort Wapem­be im Nor­den wur­de bei einem Indi­vi­du­um ein Hap­lo­typ gefun­den, der zur Grup­pe H gehört, die sich wäh­rend der pri­mä­ren Ausb­re­i­tung verb­re­i­te­te, und alle ande­ren Indi­vi­du­en paar­ten sich in zwei Unter­grup­pen A. Zwei vers­chie­de­ne Tropheus-​Individuen leben in unmit­tel­ba­rer Nähe in der rela­ti­ven Bez­ie­hung nahe Wapem­be. In Kato­to, der Hauptg­ren­ze zwis­chen den Grup­pen A und G, wur­de bei etwa 50% der Bevöl­ke­rung ein Hap­lo­typ der Grup­pe G und bei 50% aus den Unter­grup­pen A2 und A4 fest­ges­tellt. Die Unter­grup­pe A2 wur­de auch am Stan­dort Katu­ku­la gefun­den, aber die­se Popu­la­ti­on bes­teht haupt­säch­lich aus Fis­chen der Grup­pe G.

Zai­di ya makun­di makuu yali­sam­baa kati­ka mae­neo jira­ni waka­ti wa upa­nu­zi wa pili tak­ri­ba­ni mia­ka 400,000 ili­y­o­pi­ta, na makun­di A na D yali­fa­ni­ki­wa kuha­mia upan­de wa pili wa pwa­ni ya kati­ka­ti ya Ziwa Tan­ga­ny­i­ka. Kati­ka kipin­di hiki, baa­da ya kuha­mia pwa­ni ya mas­ha­ri­ki, kun­di la A lili­ga­wa­ny­i­ka kati­ka vikun­di 4 tofau­ti. Vikun­di A1 na A3 lab­da vili­ji­to­ke­za baa­da ya upa­nu­zi upan­de wa mas­ha­ri­ki wa pwa­ni ya kas­ka­zi­ni. Kikun­di cha A2 kilian­zia uva­mi­zi wa pwa­ni ya kaskazini-​magharibi kas­ka­zi­ni na kati­ka­ti mwa ziwa, waka­ti kikun­di cha A4 kili­pa­ti­ka­na kuto­ka­na na uko­lo­ni wa sehe­mu ya mas­ha­ri­ki ya pwa­ni ya kusi­ni. Kikun­di cha D kili­chu­kua kwa uwe­ze­ka­no sehe­mu fupi sana kati­ka eneo la Cape Kib­we­sa, kiki­ha­mia kuto­ka sehe­mu ya mag­ha­ri­bi ya pwa­ni ya kusi­ni. Hii ili­ku­wa ni waka­ti wa pekee kari­bu mia­ka 400,000 ili­y­o­pi­ta, amba­po kiwan­go cha maji kilis­hu­ka kwa mita 550. Trop­he­us hawa­we­zi kuha­mia waka­ti wa onge­ze­ko la kiwan­go cha maji, hivyo kuon­ge­ze­ka kwa umba­li kati ya sehe­mu za miam­ba za ziwa juu ya maji wazi. Kupun­gua kwa mita 550 tu kuli­tos­ha kwa saka­fu ya miam­ba kufi­kia kina cha tak­ri­ba­ni mita 50, kuun­da mazin­gi­ra ya uha­mia­ji wa Tropheus.

Usam­ba­za­ji wa Trop­he­us ​“Kirschf­leck,” wana­opa­ti­ka­na kwe­nye kun­di F kwe­nye mwam­bao wa mas­ha­ri­ki wa sehe­mu ya kati ya ziwa na kas­ka­zi­ni mwa Kib­we­sa, una­one­ka­na kuwa wa kisi­ri kulin­ga­na na usam­ba­za­ji wa sasa wa wana­cha­ma wen­gi­ne wa kun­di hili (F) kusi­ni mag­ha­ri­bi mwa Came­ron Bay. Kwe­nye eneo la Kib­we­sa, kuna aina tatu za Trop­he­us (Trop­he­us pol­li, T.“Kibwesa,” na T.“Kirschfleck”) wana­ois­hi kari­bu. Hata hivyo, kwe­nye sam­pu­li za T.“Kirschfleck,” kulin­ga­na na mtD­NA, wali­ku­wa sehe­mu ya makun­di mawi­li, iki­ony­es­ha mchan­ga­ny­i­ko kati ya waka­zi wa awa­li wa eneo hili – kun­di la T. pol­li (E) na T. ​“Kirschf­leck” wali­oha­mis­hwa (F). Kuna njia mbi­li mba­da­la: wawa­ki­lis­hi wa kun­di F wan­ge­we­za kuha­ma kan­do ya pwa­ni ya kusi­ni mag­ha­ri­bi hadi mpa­ka wa sehe­mu ya kati ya ziwa. Hata hivyo, ina­ba­ki wazi jin­si kun­di F lili­vy­o­we­za kuha­mia eneo kub­wa la pwa­ni ya kusi­ni mag­ha­ri­bi ina­y­os­hu­ka kwa kasi, amba­yo kwa sasa ina­ka­li­wa na sama­ki wa kun­di D, bila kuacha isha­ra yoy­o­te ya kije­ne­ti­ki au ida­di ndo­go ya watu. Mae­le­zo mba­da­la yana­we­za kuwa kwam­ba kun­di F awa­li lili­sam­baa kan­do ya pwa­ni ya kusi­ni mas­ha­ri­ki kuto­ka Kib­we­sa hadi Wapem­be na baa­da­ye lika­chu­ku­li­wa na wawa­ki­lis­hi wa kun­di A, hivyo hap­lo­ty­pes (kun­di la ale­li kwe­nye kro­mo­so­mu moja lina­lo­pi­tis­hwa pamo­ja kuto­ka kiza­zi hadi kiza­zi, na uzao una­rit­hi hap­lo­ty­pes mbi­li – moja kuto­ka kwa baba na nyin­gi­ne kuto­ka kwa mama) za kun­di F huko Kib­we­sa ni maba­ki ya kun­di lili­lo­sam­baa awa­li kwa kia­si kikub­wa. Zai­di ya hayo, kwa nad­ha­ria hii, ina­we­za kuon­ge­zwa kwam­ba kun­di F kili­ka­lia tena eneo lake la sasa kari­bu na Came­ron Bay kusi­ni mag­ha­ri­bi waka­ti wa kipin­di kikuu cha onge­ze­ko la kiwan­go cha maji ya ziwa tak­ri­ban mia­ka 400,000 ili­y­o­pi­ta. Hii inge­e­le­za uwe­po wa hap­lo­ty­pes mbi­li tofau­ti kati­ka ida­di ya watu ya Mvua (F na G) kama mato­keo ya mchan­ga­ny­i­ko baa­da ya mawa­si­lia­no ya pili na wawa­ki­lis­hi wa kun­di F. Iki­wa nad­ha­ria hii ni kwe­li, uko­lo­ni huu unge­we­za kuchu­kua nafa­si kabi­sa kun­di lili­lo­ku­we­po hapo awa­li la G, amba­lo kwa sasa lina kito­vu cha usam­ba­za­ji kusi­ni mwa mdo­mo wa Mto Lufu­bu. Kwa kuzin­ga­tia ukwe­li kwam­ba Mto Lufu­bu, kama chan­zo cha tatu kikub­wa cha maji kwa ziwa, ina­wa­ki­lis­ha kizu­izi cha eko­lo­jia kili­cho­jen­gwa vizu­ri kina­cho­ten­ga­nis­ha pwa­ni ya Mli­ma Chai­ti­ka na Rasi ya Inan­gu, basi kun­di la G lin­ge­we­za kudu­mis­ha eneo la usam­ba­za­ji la awa­li kusi­ni mwa Mto Lufu­bu laki­ni lika­chu­ku­li­wa na wawa­ki­lis­hi wa kun­di F huko Came­ron Bay baa­da ya kupun­gua kwa viwan­go vya maji.

Waka­ti wa kue­nea kwa tatu kari­bu mia­ka 200,000 ili­y­o­pi­ta, vikun­di vita­tu vya kun­di A vili­sam­baa pwa­ni amba­po awa­li vili­ku­we­po. Kikun­di cha A2 kili­la­zi­mi­ka kuha­mia upan­de wa pili wa ziwa kuto­ka kwe­nye ukin­go wa kusi­ni wa sehe­mu ya kati hadi pwa­ni ya mas­ha­ri­ki ya sehe­mu ya kusi­ni ya ziwa. Vikun­di vya A2 na A4 vili­sam­baa kan­do ya pwa­ni ya kusi­ni mas­ha­ri­ki zai­di ya ziwa. Kati­ka eneo la Wapem­be kas­ka­zi­ni, mtu mmo­ja ali­gun­du­li­wa kuwa na hap­lo­ty­ping ina­y­o­mi­li­ki­wa na kun­di H, amba­yo ili­sam­baa waka­ti wa kue­nea kwa kwan­za, na watu wote wen­gi­ne wali­pan­gwa kati­ka vikun­di viwi­li vya A. Trop­he­us wawi­li tofau­ti wana­we­za kuone­ka­na wanais­hi kati­ka uhu­sia­no wa kari­bu kari­bu na Wapem­be. Kati­ka eneo la Kato­to, mpa­ka mkuu kati ya vikun­di vya A na G, tak­ri­ban 50% ya ida­di ya watu wali­ku­wa na hap­lo­ty­ping ya kun­di G, na 50% wali­ku­wa na vikun­di vya A2 na A4. Kikun­di cha A2 pia kili­gun­du­li­wa kati­ka eneo la Katu­ku­la, laki­ni ida­di ya watu hii kwa kia­si kikub­wa ina­ju­mu­is­ha sama­ki kuto­ka kun­di la G.

Súhrn

Trop­he­usy 7 sku­pín nezme­ni­li dra­ma­tic­ky ich roz­pä­tie výsky­tu, čo môže byť kvô­li sta­bi­li­te ich život­né­ho pro­stre­dia, kto­ré je tvo­re­né kol­mo kle­sa­jú­cim pobre­žím. Tie­to oblas­ti nebo­li prí­liš ovplyv­ne­né kolí­sa­ním hla­di­ny jaze­ra, pre­to­že sa pre­sú­va­li iba sme­rom dolu a hore pozdĺž úte­sov. Jed­na pod­sku­pi­na (A2) sa zis­ti­la tak­mer po celom jaze­re a aj jedin­ci zo vzdia­le­ných popu­lá­cií sú v úzkom vzťa­hu. Keď­že sa zis­ti­li podob­né cha­rak­te­ris­ti­ky roz­ší­re­nia aj iných rodov tan­ga­nic­kých cich­líd (Eret­mo­dus, Cyp­ric­hro­mis), prav­de­po­dob­ne mali zme­ny v jaze­re (kli­ma­tic­ké a geolo­gic­ké) podob­ný vplyv na gene­tic­kú štruk­tú­ru popu­lá­cií aj iných druhov.

Sum­ma­ry

The seven groups of Trop­he­us have not dra­ma­ti­cal­ly chan­ged the­ir dis­tri­bu­ti­on ran­ge, which may be att­ri­bu­ted to the sta­bi­li­ty of the­ir envi­ron­ment cha­rac­te­ri­zed by ver­ti­cal­ly des­cen­ding coast­li­nes. The­se are­as were less affec­ted by fluc­tu­ati­ons in the lake­’s water level, as the Trop­he­us moved only up and down along the cliffs. One subg­roup (A2) was found almost throug­hout the enti­re lake, and indi­vi­du­als from dis­tant popu­la­ti­ons show clo­se rela­ti­ons­hips. Simi­lar dis­tri­bu­ti­on cha­rac­te­ris­tics have been obser­ved in other gene­ra of Tan­ga­ny­i­kan cich­lids (Eret­mo­dus, Cyp­ric­hro­mis), sug­ges­ting that chan­ges in the lake (cli­ma­tic and geolo­gi­cal) like­ly had a simi­lar impact on the gene­tic struc­tu­re of popu­la­ti­ons of other species.

Zusam­men­fas­sung

Die sie­ben Grup­pen von Trop­he­us haben ihre Verb­re­i­tungs­be­re­i­che nicht dra­ma­tisch verän­dert, was auf die Sta­bi­li­tät ihrer Umge­bung zurück­zu­füh­ren sein könn­te, die durch sen­krecht abfal­len­de Küs­ten gep­rägt ist. Die­se Gebie­te wur­den von Sch­wan­kun­gen des See­was­ser­spie­gels wenig bee­in­flusst, da sich die Trop­he­us nur auf und ab entlang der Klip­pen beweg­ten. Eine Unter­grup­pe (A2) wur­de fast im gesam­ten See gefun­den, und Indi­vi­du­en aus ent­fern­ten Popu­la­ti­onen zei­gen enge Ver­bin­dun­gen. Da ähn­li­che Verb­re­i­tung­smerk­ma­le auch bei ande­ren Gat­tun­gen der Tanganjika-​Buntbarsche (Eret­mo­dus, Cyp­ric­hro­mis) fest­ges­tellt wur­den, deutet dies darauf hin, dass Verän­de­run­gen im See (kli­ma­tis­che und geolo­gis­che) wahrs­che­in­lich einen ähn­li­chen Ein­fluss auf die gene­tis­che Struk­tur von Popu­la­ti­onen ande­rer Arten hatten.

Muh­ta­sa­ri

Trop­he­us wa makun­di 7 hawa­ja­ba­di­lis­ha sana eneo lao la usam­ba­za­ji, amba­lo lina­we­za kuwa kuto­ka­na na utu­li­vu wa mazin­gi­ra yao yana­y­o­to­ka­na na pwa­ni ina­y­os­hu­ka wima. Mae­neo haya hay­aku­at­hi­ri­wa sana na maba­di­li­ko ya kiwan­go cha ziwa, kwa­ni Trop­he­us wali­son­ga tu juu na chi­ni kan­do ya miam­ba. Kun­di moja (A2) lili­pa­ti­ka­na kari­bu kote ziwa, na watu binaf­si kuto­ka makun­di ya mba­li pia wanas­hi­ri­ki uhu­sia­no wa kari­bu. Kwa kuwa sifa sawa za usam­ba­za­ji zime­one­ka­na pia kwa maje­na­si men­gi­ne wa cich­lids wa Tan­ga­ny­i­ka (Eret­mo­dus, Cyp­ric­hro­mis), ni kwa kia­si kikub­wa kwam­ba maba­di­li­ko kati­ka ziwa (ya hali ya hewa na kiji­olo­jia) yali­ku­wa na atha­ri sawa kwe­nye muun­do wa kije­ne­ti­ki wa jamii za spis­hi nyingine.

Lite­ra­tú­ra

Baric, S. et al.: Phy­lo­ge­og­rap­hy and evo­lu­ti­on of the Tan­ga­ny­i­kan cich­lid genus Trop­he­us based upon mito­chon­drial DNA saqu­en­ces. J. Mol. Evol., 56, 2003, 54 – 68.
Cohen, A.S., Soreg­han, M.R., Scholz, C.A.: Esti­man­ting the age of for­ma­ti­on of lakes: An exam­ple from Lake Tan­ga­ny­i­ka, East Afri­can Rift Sys­tem. Geolo­gy, 21, 1993, 511 – 514.
Cohen, A.S. et al.: New pala­e­oge­og­rap­hic and lake-​level recons­truc­ti­ons of Lake Tan­ga­ny­i­ka: Impli­ca­ti­ons for tec­to­nic cli­ma­tic and bio­lo­gi­cal evo­lu­ti­on in a rift lake. Basin Res., 9, 1997, 107 – 132.
Gas­se, F. et al.: Water level fluc­tu­ati­ons of Lake Tan­ga­ny­i­ka in pha­se with oce­a­nic chan­ges during the last gla­cia­ti­on and degla­cia­ti­on. Natu­re, 342, 1989, 57 – 59.
Sturm­bau­er, C.: Explo­si­ve spe­cia­ti­on in cich­lid fis­hes of the Afri­can Gre­at Lakes: A dyna­mic model of adap­ti­ve radia­ti­on. J. Fish Biol., 53, 1998, 18 – 36.
Sturm­bau­er, C., Mey­er, A.: Gene­tic diver­gen­ce, spe­cia­ti­on and morp­ho­lo­gi­cal sta­sis in a line­a­ge of Afri­can cich­lid fis­hes. Natu­re, 358, 1992, 578 – 581.
Sturm­bau­er, C. et al.: Lake level fluc­tu­ati­on synch­ro­ni­ze gene­tic diver­gen­ces of cich­lid fis­hes in Afri­can lakes. Mol. Biol. Evol., 18, 2001, 144 – 154.

S pou­ži­tím uve­de­nej lite­ra­tú­ry spra­co­val: Róbert Toman

With the use of the pro­vi­ded lite­ra­tu­re, pro­ces­sed by: Róbert Toman.

Unter Ver­wen­dung der ange­ge­be­nen Lite­ra­tur verar­be­i­tet von: Róbert Toman.

Kwa kutu­mia mare­jeo yali­y­o­to­le­wa, ili­y­o­sin­dik­wa na: Róbert Toman.

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