Biológia, Príroda, Živočíchy

Biológia rýb a rastlín

Hits: 21680

Možno ste sa už aj vy stretli s tým, že nejaký chovateľ tvrdil, že čosi je vo vzduchu. Sami na sebe vieme, že počasie, ročné obdobie, svetelný režim dňa a noci má aj na nás veľký vplyv. Máme možnosť počuť, resp. vysloviť podobné vety vtedy, keď nám ryby kapú, keď sú bez zjavnej príčiny choré, prípadne akési malátne. Súvisí to z biologickými pochodmi, s biorytmami, ktoré v živote organizmu hrajú dôležitú úlohu, a na ktoré by sme nemali zabúdať. Ešte raz sa vrátim analogicky ku ľuďom – len si predstavte ako by ste sa správali, keby ste nemohli spať, prípadne keby vás zavreli na samotku. Jednou z vecí na ktorú sa veľmi v praxi akvaristu veľmi nemyslí, ale ktorá má vplyv aj na ryby je atmosférický tlak. Biogeografické oblasti – hlavné oblasti výskytu rýb a rastlín

  • Medzi najznámejšie oblasti patrí neotropická oblasť – Južná Amerika a Severná Amerika. V Južnej Amerike je to najmä: Orinoco, Amazon, Rio Negro – oblasť rastliny Echinodorus. V Južnej Amerike žije napr. skaláre, terčovce – diskusy, cichlidy pávie (oceláty), Apistogramma, čeľaď tetrovité, gupky, Poecilidae, kaprozúbky, sumčeky Brochis a Corydoras. Niektoré sumčeky žijú často aj v pomerne studených vodách – 10°C a dosahujú úctyhodných rozmerov – až 50 cm.
  • Severná Amerika. V Mexiku žijú predstavitelia živorodiek rodu Xiphophorus – známe platy a mečovky
  • Stredná Amerika. Ak rozlíšim túto pomerne špecifickú oblasť, tak tu žijú veľmi zaujímavé menšie cichlidy a množstvo iných zaujímavých druhov.
  • Afrika. Oblasť rastlín Aponogeton, Anubias: etiópska oblasť; Kongo – Stredná Afrika; Niger; Zambezi; Tanganika – vysoký obsah hydrogenuhličitanu sodného; Malawi – výskyt mbuna cichlíd – rýb viažucich sa na skalnaté prostredie a utaka cichlíd – viažucich sa na voľnú vodu; Victoria – veľa druhovo skupiny Haplochrominae. Jazero Malawi. Domorodci jazero nazývajú Njasa. S týmto pomenovaní sa môžeme stretnúť aj v staršej literatúre. Jazero Malawi sa nachádza vo východoafrickej priekopovej prepadline, na miestach, kde sa tvorí budúci oceánsky chrbát. Podobne ako jazero Tanganika vzniklo už v dávnych dobách. Má pretiahly, úzky tvar, no celková plocha ho radí ku jedným z najväčších jazier na svete. Žijú v ňom prevažne cichlidy, v prevažnej miere endemické druhy (vyskytujúce sa len tu). Zooplanktón tvorí: Mesocyclops leuckarti, Diaphanosoma excisum, Bosmina longirostris, Diaptomus sp., atď. Jazero Tanganika. Jazero patrí k najväčším na svete, ide o druhé najhlbšie jazero po Bajkalskom jazere. Nachádza sa vo východoafrickej priekopovej prepadline – v rifte. Priemerná teplota počas roka dosahuje 23°C. Žijú tu prevažne cichlidy, z veľkej miere endemické, no okrem toho aj množstvo archaických foriem rýb. Zooplanktón tvorí: Cyclops, Diaptomus simplex, Limnochida tanganika atď. Jazero Victoria. Obrovské jazero, s veľkým množstvom cichlíd, ich počet však nie je taký dominantný ako v prípade Malawi a Tanganika. Žije tu najmä skupina Haplochrominae. Zooplanktón tvorí: Daphnia spp., Cyclops sp., Chydorus sp., Diaptomus sp., Leptodora sp., Caridina nilotica, Keratella sp., Philodina spp., Limnocnida victoriae, Asplanchna brightwelli atď.
  • Juhovýchodná Ázia. Rieky Mekong, Ganga – oblasti veľkého množstva rastlín ako napr. Vesicularia, Cryptocoryne, Microsorium, rýb: dánia, razbory, mrenky, labyrintky.
  • Európa. Starý kontinent neposkytuje akvaristom toľko radosti. Snáď len v oblasti studenovodnej akvaristiky. Na druhej strane aj na Slovensku na viacerých miestach existujú teplé prúdy, zväčša geotermálneho pôvodu, ktoré poskytujú v užšom priestore z hľadiska teploty prežitie subtropických a tropických druhov. V spodných kanáloch rieky Dunaj sa nachádzajú gupky – Poecilia reticulata. Dokonca tu došlo k tomu, že sa genetická informácia sa presadila natoľko, že sa tu vyskytujú aj pôvodné prírodné formy s pôvodným tvarom tela a kresbou. Totiž gupky sa sem dostali z rúk chovateľov a chovatelia prírodné formy gupiek takmer nechovajú. Tieto pôvodne sfarbené rybky sú prakticky nechovateľné, dlho v akváriu nevydržia, zrejme sú príliš divoké. Teplé prúdy sa nachádzajú na viacerých miestach. Známy je prípad, že na Zelenej vode pri Novom Meste nad Váhom sa vyskytli pirane. Bolo to v lete, ale ktovie či si tu, alebo na inom mieste nedokážu ony, alebo iný druh nájsť cestu k životu aj cez zimu. Chcel by som varovať chovateľov pred takouto introdukciou nepôvodného druhu, pretože ekosystém sa obyčajne nedokáže prispôsobiť bez ujmy, a je to neetické voči prírode aj voči rybám. Niekedy je teplá voda vonku udržiavaná človekom, napr. v jazierkach v kúpeľných mestách. Tak je tomu aj v Piešťanoch. Jazierka sú napájané z termálneho liečivého prameňa, ktorý však obsahuje veľké množstvo solí. Preto v jazierkach dokážu žiť len niektoré druhy rýb: blackmolly, gupky, mečovky, karasy apod. Jazierka sú okrášlené leknami, viktóriou regiou, na brehoch bambusom apod. Venuje sa im tento článok.
  • More. Nemožno však zabudnúť aj na morské prostredie: Pacifik, Atlantik, Indický oceán, Baltik, Jadran, Kaspické more atď.

Cichlidy – Cichlidae Predstavujú asi 1600 druhov – sú najväčšou čeľaďou rýb, a jednou z najväčších z organizmov vôbec. Cichlidy žijú na troch kontinentoch: v Afrike – Pelvicachromis, Steatocranus, Haplochromis, Pseudotropheus, Tropheus v Južnej Amerike – Cichlasoma, Astronotus, Apistogramma v Ázii – Etroplus. Malawské cichlidy

  • Aulonocara: Aulonocara aquilonium, auditor, baenschi, brevinidus, brevirostris, cjitendi, cobué, ethelwynnae, eureka, gertrudae, guentheri, hansbaenschi, hueseri, chitande, chitendi, iwanda, jacobfreibergi, jalo, kande, kandeense, korneliae, korneliae, lupingu, macrochir, maisoni, maleri, mamelea, marmalade cat, maylandi, nyassae, ob, rostratum, saulosi, steveni, stuartgranti, trematocephalum, trematocranus, usisya, walteri
  • Buccochromis: Buccochromis atritaeniatus, heterotaenia, lepturus, nototaenia, oculatus, rhoadesii, spectabilis, trewavasae
  • Pseudotropheus: Pseudotropheus ater, aurora, barlowi, crabro, cyaneus, demasoni, elegans, elongatus, fainzilberi, flavus, fuscoides, fuscus, hajomaylandi, lanisticola, livingstonii, lombardoi, longior, lucerna, macrophthalmus, microstoma, minutus, modestus, novemfasciatus, purpuratus, saulosi, socolofi, tropheops, tursiops, williamsi, zebra
  • Maylandia: Maylandia aurora, barlowi, benetos, callainos, crabro, cyneusmarginatus, elegans, emmiltos, estherae, fainzilberi, greshakei, hajomaylandi, heteropicta, chrysomallos, lanisticola, livingstoni, lombardoi, mbenji, melabranchion, phaeos, pursa, pyrsonotus, thapsinogen, xanstomachus, zebra
  • Melanochromis: Melanochromis auratus, baliodigma, benetos, brevis, chipokae, cyaneorhabdos, dialeptos, elastodema, heterochromis, interruptus, joanjohnsonae, johannii, labrosus, lepidiadaptes, loriae, maingano, melanopterus, mellitus, parallelus, perileucos, perspicax, robustus, simulans, vermivorus, xanthodigma
  • Utaka cichlidy: africké cichlidy žijúce vo voľnej vode: Alticorpus, Aristochromis, Aulonocara, Buccochromis, Caprichromis, Champsochromis, Cheilochromis, Chilotilapia, Chromis, Placidochromis, Copadichromis, Corematodus, Ctenopharynx, Cyrtocara, Dimidiochromis, Diplotaxodon, Docimodus, Eclectochromis, Exochochromis, Fossorochromis, Haplochromis, Hemitaeniochromis, Hemitilapia, Lethrinops, Lichnochromis, Mylochromis, Naevochromis, Nimbochromis, Nyassachromis, Otopharynx, Pallidochromis, Placidochromis, Platyhnathochromis, Protomelas, Pseudohaplochromis, Pseudocrenilabrus, Rhamphochromis, Sciaenochromis, Stigmatochromis, Taeniolethrinops, Tramitichormis, Tyrannochromis.

Tanganické cichlidy

  • Altolamprologus: Altolamprologus calvus, compressiceps, fasciatus, sumbu

Juhoamerické cichlidy

  • Akary rodu Aequidens: Aequidens awani, biseriatus, chimantanus, coeruleopunctatus, diadema, dorsiger, duopunctatus, epae, geayi, gerciliae, hoehnei, latifrons, maronii, mauesanus, metae, michaeli, pallidus, paloemeuensis, patricki, plagiozonatus, portalegrensis, potaroensis, pulcher, pulchrus, rivulatus, rondoni, sapayensis, tetramerus
  • Apistogramma: Apistogramma agassizii, black, amoenum, arua, bitaeniata, borellii, brevis, cacatuoides, caetei, commbrae, cruzi, diplotaenia, elizabethae, eunotus, geisleri, gephyra, gibbiceps, gossei, hippolytae, hoignei, hongsloi, inconspicua, iniridae, juruensis, linkei, luelingi, maciliensis, macmasteri, meinkeni, moae, nijsseni, norberti, ortmanni, pandurini, parva, paucisquamis, payaminonis, personata, pertense, piauiensis, pleurotaenia, pulchra, regani, resticulosa, roraimae, rupununi, staecki, steindachneri, taeniatum, trifasciata, uaupesi, urteagai, viejita, viejita red, viejita snickers
  • Archocentrus: Archocentrus centrarchus, cutteri, nanoluteus, nigrofasciatus, sajica, spilurus

Živorodky žijú v južnej časti Severnej Ameriky, v Strednej a Južnej Amerike a malá časť v Juhovýchodnej Ázii. Čo sa týka vymedzenia skupiny „živorodky“ tak narazíme na problém umelo vytvorenej skupiny, ktorá nemá jasné taxonomické odôvodnenie. Je to skôr funkčná skupina, alebo fyziologická. Predstavujú štyri čeľade: Goodeidae, Anablepidae, Poeciliidae (patriace do radu Cyprinodontiformes), Hemiramphidae (patriace medzi Beloniformes). Medzi tzv. živorodkami nájdeme pomerne dosť druhov, ktoré sa živorodosťou nevyznačujú. Viac v samostatnom článku. Tetry sú vďačné ryby najmä svojím spoločenským správaním. Horšie je to už z ich rozmnožovaním – pochádzajú zväčša z Južnej Ameriky, z povodia Amazonu, kde sú podmienky pomerne homogénne a špecifické. Mnoho tetier žije v kyslej vode, z nízkou hladinou vápnika a horčíka, ale častokrát z vyšším obsahom ostatných iónov. Pre účely akvaristu sa teda najmä pre rozmnožovanie hodí voda v rozsahu pH 6 – 6,8, nie je výnimkou aj 4.5 – 5, celková tvrdosť maximálne do 10 °dGH, uhličitanová tvrdosť 0 – 5 °dKH, vodivosť 200 – 450 µS. Ikry tetier sú zväčša náchylné na svetlo. Vytieraciu nádrž a predovšetkým ikry po trení je vhodné zatemniť. Dvom druhom Paracheirodon innesi a Paracheirodon axelrodi sa venujem podrobnejšie. Tetry sa vyslovene hodia do spoločenského akvária, kde sa ak ich je dostatok veľmi pekne prejaví ich hejnovité správanie. Myslím, že nemusí to byť ani nadšenec pre ryby, ale každému sa zapáči keď pozoruje ako sa naraz pohne 50 neóniek červených, alebo hoci tetier citrónových. Rod Astyanax: Astyanax abramis, abramoides, acanthogaster, aeneus, albeolus, alburnus, altiparanae, angustifrons, anterior, anteroides, armandoi, asymmetricus, atratoensis, bimaculatus, bourgeti, brevirhinus, cordovae, daguae, eigenmanniorum, essequibensis, fasciatus, festae, filiferus, giton, goyacensis, gracilior, guaporensis, guianensis, gymnogenys, integer, jordani, keithi, kennedyi, kullanderi, leopoldi, lineatus, longior, magdalenae, marionae, maroniensis, maximus, megaspilura, metae, meunieri, mexicanus, microlepis, mucronatus, multidens, mutator, myersi, nasutus, nicaraguensis, ocellatus, orthodus, paraguayensis, paranahybae, pinnatus, poetzschkei, polylepis, potaroensis, regani, ribeirae, ruberrimus, saltor, scabripinnis, schubarti, scintillans, scologaster, stilbe, superbus, symmetricus, taeniatus, trierythropterus, validus, venezuelae, zonatus. 

Kaprozúbky – halančíky sú druhy Ameriky, Afriky, ktoré žijú v periodických vodách, najmä v Južnej Amerike často doslova v kalužiach, ktoré sú v období dažďov zaliate vodou a v období sucha vysychajú. Tieto ryby sa teda často dožívajú iba jediný rok. Africké druhy sú aj 2 až 4 ročné. Typické kaprozúbky nakladú ikry, ktoré jednoducho neskôr vyschnú. Impulz na vývoj zárodku donesie so sebou až opätovný dážď na začiatku obdobia dažďov. Simulácia tohto procesu je aj základom úspechu pri ich rozmnožovaní v zajatí, v našich nádržiach. Kaprozúbky, v Čechách označované ako halančíky sú blízke príbuzné živorodkám. Niektoré známe rody: Aphyosemion, Cynolebias, Epiplatys. Aphyosemion: Aphyosemion ahli, amieti, arnoldi, aureum, australe, bamilekorum, banforense, batesii, bertholdi, bitaeniatum, bivittatum, brueningi, bualanum, buytaerti, calliurum, cameronense, caudofasciatum, cauveti, celiae, chauchei, christyi, cinnamomeum, citrineipinnis, coeleste, cognatum, congicum, dargei, decorsei, deltaense, edeanum, elberti, elegans, escherichi, exigoideum, exiguum, fallax, ferranti, filamentosum, franzwerneri, gabunense, gardneri, geryi, guignardi, guineense, gulare, hanneloreae, heinemanni, herzogi, hofmanni, jeanpoli, joergenscheeli, labarrei, lamberti, lefiniense, liberiense, loennbergii, louessense, lugens, lujae, maculatum, maeseni, margaretae, marmoratum, meinkeni, mimbon, mirabile, monroviae, ndianum, occidentale, ocellatum, oeseri, ogoense, pascheni, passaroi, petersi, poliaki, polli, powelli, primigenium, puerzli, punctatum, raddai, rectogoense, riggenbachi, robertsoni, roloffi, rubrolabiale, scheeli, schioetzi, schluppi, schmitti, sjoestedti, splendopleure, spoorenbergi, striatum, thysi, toddi, trilineatus, viride, volcanum, wachtersi, walkeri, wildekampi, zygaima

Kaprovité sú zväčša veľmi zvedavé ryby žijú najmä v juhovýchodnej Ázii, v Indii, v Číne. Rody Barbus, Capotea, Puntius. Niektoré ako napr. Puntius sa dokážu prispôsobiť aj pomerne chladnej vode. Mreny Barbus: Barbus ablabes, aboinensis, acuticeps, aeneus, afrohamiltoni, afrovernayi, albanicus, alberti, alluaudi, aloyi, altianalis altidorsalis, alvarezi, amanpoae, amatolicus, amboseli, amphigramma, andrewi, anema, annectens, anniae, anoplus, ansorgii, apleurogramma, apoensis, arabicus, arambourgi, arcislongae, argenteus, aspilus, aspius, atakorensis, atkinsoni, atromaculatus, bagbwensis, barbus, barnardi, barotseensis, batesii, baudoni, bawkuensis, bellcrossi, bifrenatus, bigornei, binotatus, boboi, bocagei, bourdariei, brachycephalus, brachygramma, brazzai, breviceps, brevidorsalis, brevilateralis, brevipinnis, brevispinis, brichardi, bynni, cadenati, calidus, callensis, callipterus, camptacanthus, candens, caninus, canis, capensis, capito, cardozoi, carens, castrasibutum, catenarius, caudosignatus, caudovittatus, cercops, chicapaensis, chiumbeensis, chlorotaenia, choloensis, ciscaucasicus, citrinus, claudinae, clauseni, codringtoni, collarti, comizo, compinei, condei, congicus, cyclolepis, dartevellei, deguidei, deserti, dialonensis, ditinensis, dorsolineatus, eburneensis, elephantis, ensis, erubescens, erythrozonus, esocinus, ethiopicus, euboicus, eurystomus, eutaenia, evansi, everetti, exulatus, fasciolatus, fasolt, foutensis, fritschii, gananensis, gestetneri, girardi, goktschaicus, graecus, graellsii, greenwoodi, gruveli, guildi, guineensis, guirali, guiraonis, gulielmi, gurneyi, haasi, haasianus, habereri, holotaenia, hospes, huloti, hulstaerti, humeralis, humilis, humphri, hypsolepis, inaequalis, innocens, intermedius, iturii, jacksoni, jae, janssensi, johnstonii, jubbi, kamolondoensis, kerstenii, kessleri, kimberleyensis, kissiensis, kuiluensis, lacerta, lagoensis, lamani, lateristriga, laticeps, lauzannei, leonensis, liberiensis, lineatus, lineomaculatus, litamba, longiceps, longifilis, loveridgii, luapulae, lucius, lufukiensis, luikae, lujae, lukindae, lukusiensis, luluae, macedonicus, machadoi, macinensis, macroceps, macrolepis, macrops, macrotaenia, magdalenae, malacanthus, manicensis, marequensis, mariae, marmoratus, martorelli, matthesi, mattozi, mawambi, mawambiensis, mbami, mediosquamatus, meridionalis, microbarbis, microcephalus, micronema, microterolepis, mimus, miolepis, mirabilis, mocoensis, mohasicus, motebensis, multilineatus, mungoensis, mursa, musumbi, myersi, nanningsi, nasus, natalensis, neefi, neglectus, neumayeri, nigeriensis, nigrifilis, nigroluteus, niokoloensis, nounensis, nyanzae, oligogrammus, oligolepis, olivaceus, owenae, oxyrhynchus, pagenstecheri, pallidus, paludinosus, papilio, parablabes, parajae, parawaldroni, paucisquamatus, pellegrini, peloponnesius, pentazona, perince, petchkovskyi, petitjeani, pierrei, pinnauratus, platyrhinus, plebejus, pleurogramma, pleuropholis, pobeguini, poechii, polylepis, prespensis, prionacanthus, progenys, pseudognathodon, pseudotoppini, puellus, pumilus, punctitaeniatus, pygmaeus, quadripunctatus, radiatus, raimbaulti, reinii, rhinophorus, rocadasi, rohani, rosae, roussellei, rouxi, roylii, ruasae, sachsi, sacratus, salessei, salmo, schoutedeni, schwanenfeldi, sclateri, serra, sexradiatus, somereni, somphongsi, speleops, stanleyi, stappersii, stauchi, steindachneri, stigmasemion, stigmatopygus, subinensis, sublimus, sublineatus, sylvaticus, syntrechalepis, taeniopleura, taeniurus, taitensis, tangandensis, tauricus, tegulifer, tetraspilus, tetrastigma, tetrazona, thamalakanensis, thysi, tiekoroi, titteya, tomiensis, tongaensis, toppini, trachypterus, traorei, treurensis, trevelyani, trimaculatus, trinotatus, trispiloides, trispilomimus, trispilopleura, trispilos, tropidolepis, tyberinus, unitaeniatus, urostigma, urotaenia, usambarae, vanderysti, viktorianus, viviparus, walkeri, wellmani, wurtzi, yeiensis, yongei, zalbiensis, zanzibaricus. Botia: Botia almorhae, beauforti, berdmorei, birdi, caudipunctata, dario, dayi, eos, guiliniensis, helodes, histrionica, hymenophysa, lecontei, lohachata, longidorsalis, longiventralis, macracanthus, modesta, morleti, nigrolineata, pulchra, reevesae, reversa, rostrata, sidthimunki, striata, superciliaris

Labyrintky možno označiť ako pokojné ryby. Druhy, ktoré na dýchanie používajú zvláštny aparát – labyrint. Žijú najmä v juhovýchodnej Ázii, kde je vo vode obrovské množstvo materiálu – organického materiálu, rastlín prisadnutých aj plávajúcich a v tropickej Afrike. Možno aj preto vzniklo také prispôsobenie, pretože kyslíka je v týchto vodách pomenej. Patria sem aj populárne bojovnice (Betta), ktorých sa vyznačujú zaujímavý džentlmenský správaním pri boji medzi sokmi. Medzi nimi sú niektoré druhy papuľovce podobne ako je časté u cichlíd. Koliza je druh, ktorý rovnako stavia pri rozmnožovaní penové hniezda, ale ktorého poter patrí medzi najmenší na svete – pre jeho odchove je doporučená maximálna výška hladiny 10 cm. Niektoré známe rody: Trichogaster – gurama, Colisa, Betta – bojovnica. Belontia: Belontia hasselti, signata, Bojovnice Betta: Betta akarensis, albimarginata, anabatoides, balunga, bellica, breviobesus, brownorum, burdigala, channoides, chini, chloropharynx, coccina, dimidiata, edithae, enisae, foerschi, fusca, hipposideros, imbellis, livida, macrostoma, miniopinna, ocellata, patoti, persephone, pi, picta, pinguis, prima, pugnax, pulchra, renata, rubra, rutilans, schalleri, simorum, simplex, smaragdina, spilotogena, splendens, strohi, taeniata, tomi, tussyae, unimaculata, waseri Pancierniky – Callichtyidae sa rozdeľujú sa na dve podčeľade: Callichthyinae s rodmi: Callichthys, Hoplosternum, Megalechis, Lepthoplosternum, Dianema, ktorá obsahuje len hŕstku druhov a na obrovskú skupinu Corydoradinae s rodmi: Corydoras, Brochis, Aspidoras. Do prvej skupiny patria pomerne veľké druhy, ktoré tvoria podobne ako labyrintky penové hniezdo. Podčeľaď Corydoradinae ikry obyčajne lepí na substrát. Pancierniky sa často množia v praxi hromadne. Vyprovokuje ich výdatná strava (nitenky, prípadne patentky), často studená voda, čerstvá voda, znižovanie hladiny vody.

Z iných druhov

  • Jesetery: Acipenser: Acipenser baerii, baicalensis, brevirostrum, dabryanus, fulvescens, gueldenstaedtii, medirostris, mikadoi, multiscutatus, naccarii, nudiventris, oxyrinchus desotoi, oxyrinchus oxyrinchus, persicus, ruthenus, schrenckii, sinensis, stellatus, sturio, transmontanus
  • Klauni: Amphiprion: Amphiprion akallopisos, akindynos, allardi, bicinctus, chagosensis, chrysogaster, chrysopterus, clarkii, ephippium, frenatus, fuscocaudatus, latezonatus, latifasciatus, leucokranos, mccullochi, melanopus, nigripes, ocellaris, omanensis, percula, perideraion, polymnus, rubrocinctus, sandaracinos, sebae, thiellei, tricinctus
  • Prísavníky. Ancistrus: Ancistrus alga, baudensis, bodenhameri, bolivianus, brevifilis, brevipinnis, brown LDA 160, bufonius, calamita, caucanus, centrolepis, chagresi, cirrhosus, claro LDA 08, clementinae, cryptophthalmus, damasceni, dolichopterus, dubius, erinaceus, eustictus, formoso, fulvus, galani, gymnorhynchus, heterorhynchus, hoplogenys, jelskii, latifrons, leucostictus, lineolatus, lithurgicus, macrophthalmus, maculatus, malacops, maracasse, martini, mattogrossensis, megalostomus, melas, montanus, multispinis, nudiceps, occidentalis, occloi, pirareta, piriformis, punctatus, ranunculus, rothschildi, spinosus, stigmaticus, tamboensis, taunayi, tectirostris, temmincki, triradiatus, variolus

Use Facebook to Comment on this Post

Akvaristika, Biológia

Kyslík v živote rýb – pozitíva i negatíva

Hits: 11862

Autor príspevku: Róbert Toman

Pozitívne pôsobenie kyslíka na živé organizmy je všeobecne známe. Ryby potrebujú k svojmu životu kyslík rovnako ako suchozemské stavovce, hoci spôsob ich dýchania je úplne odlišný. Keďže nemajú pľúca, kyslík musí prenikať z vody do krvi priamo cez tkanivá, ktoré sú v priamom kontakte s vodou, teda cez žiabre. Kyslík, ktorý má difundovať do krvi cez žiabre musí byť samozrejme rozpustený, pretože ryby nemajú schopnosť prijímať kyslík vo forme bubliniek. Odchyt rýb, transport a ich chov v zajatí má vážne metabolické nároky v mozgu, svaloch, srdci, žiabrach a ďalších tkanivách. Všeobecne ich nazývame stres, ale fyziologická situácia je omnoho komplikovanejšia. Stres spojený s odchytom a vypustením rýb do iného prostredia môže prispieť k úmrtnosti rýb. Pochopenie energetického metabolizmu rýb a faktorov, ktoré ho ovplyvňujú sú dôležité pre správne zaobchádzanie s rybami ich ošetrenie po odchyte. Pred zhodnotením rizík, ktoré súvisia s kyslíkom vo vode a pre ich pochopenie si priblížme aspoň v krátkosti fyziologické pochody spojené s funkciou kyslíka v organizme rýb.

Energetický metabolizmus a potreba kyslíka

Energia, ktorá sa používa na zabezpečenie všetkých bunkových funkcií sa získava z adenozíntrifosfátu (ATP). Je potrebný na kontrakcie svalov, vedenie nervových impulzov v mozgu, činnosť srdca, na príjem kyslíka žiabrami atď. Ak bunka potrebuje energiu, rozpojením väzieb v ATP sa uvoľní energia. Vedľajším produktom tejto reakcie je adenozíndifosfát (ADP) a anorganický fosfát. V bunke ADP a fosfát môžu znova reagovať cez komplikované metabolické deje a tvorí sa ATP. Väčšina sladkovodných rýb potrebuje veľké množstvo kyslíka v prostredí. Tento kyslík je potrebný hlavne ako „palivo“ pre biochemické mechanizmy spojené s procesmi cyklu energie. Energetický metabolizmus, ktorý je spojený s kyslíkom je vysoko účinný a zabezpečuje trvalé dodávanie energie, ktorú potrebuje ryba na základné fyziologické funkcie. Tento metabolizmus sa označuje aeróbny metabolizmus.

Nie všetka produkcia energie vyžaduje kyslík. Bunky majú vyvinutý mechanizmus udržiavať dodávku energie počas krátkeho obdobia, keď je hladina kyslíka nízka (hypoxia). Anaeróbny alebo hypoxický energetický metabolizmus je málo účinný a nie je schopný produkovať dostatok energie pre tkanivá počas dlhého obdobia. Ryby potrebujú konštantný prísun energie. K tomu potrebujú stále a dostatočné množstvo kyslíka. Nedostatok kyslíka rýchlo zbavuje ryby energie, ktorú potrebujú k životu. Ryby sú schopné plávať nepretržite na dlhé vzdialenosti bez únavy v značnej rýchlosti. Tento typ plávania ryby využívajú pri normálnom plávaní a na dlhé vzdialenosti. Svaly, ktoré sa na tomto pohybe podieľajú, využívajú veľké množstvo kyslíka na syntézu energie. Ak majú ryby dostatok kyslíka, nikdy sa neunavia pri dlhodobom plávaní. Rýchle, prudké a vysoko intenzívne plávanie trvá normálne iba niekoľko sekúnd, prípadne minút a končí fyzickým stavom vyčerpania. Tento typ plávania využívajú ryby pri love, migrácii proti prúdu alebo pri úteku. Tento typ pohybu úplne vyčerpá energetické zásoby. Obnova môže trvať hodiny, niekedy aj dni, čo závisí na prístupnosti kyslíka, trvaní rýchleho plávania a stupni vyčerpania energetických zásob. Ak sa napríklad ryba, ktorá bola pri odchyte úplne zbavená energie, umiestni do inej nádrže, potrebuje množstvo kyslíka a pokojné miesto, kde by obnovila zásoby energie. Ak sa však umiestni do nádoby, kde je málo kyslíka, nedokáže obnoviť energiu a skôr či neskôr hynie. Nie nedostatok kyslíka zabíja rybu, ale nedostatok energie a neschopnosť obnoviť energetické zásoby. Je jasné, že to sú podmienky, ktoré extrémne stresujú ryby.

Faktory ovplyvňujúce obnovu energie

Spolu so stratou energetických zásob počas rýchleho plávania narastá v tkanivách a krvi hladina laktátu. Keďže sa jedná o kyselinu, produkuje ióny vodíka, ktoré znižujú pH tkanív a dodávanie energie do bunky. Tiež zvyšuje vyplavovanie dôležitých metabolitov z bunky, ktoré sú potrebné pri obnove energie. Vylučovanie laktátu a obnova normálnej funkcie buniek môže trvať od 4 do 12 hodín. Pri tomto procese hrá dôležitú úlohu veľkosť tela, teplota vody, tvrdosť a pH vody a dostupnosť kyslíka.

Veľkosť tela – existuje pozitívna korelácia medzi anaeróbnym energetickým metabolizmom a potrebou energie. Väčšie ryby teda potrebujú viac energie na rýchle plávanie. To spôsobuje vyšší výdaj energie a dlhší čas obnovy

Teplota vody – vylučovanie laktátu a iných metabolitov výrazne ovplyvňuje teplota vody. Väčšie zmeny teploty výrazne ovplyvňujú schopnosť rýb obnoviť energetické zásoby. Je preto potrebné sa vyvarovať veľkým zmenám teploty, ktoré znižujú schopnosť obnovy energie.

Tvrdosť vody – zníženie tvrdosti vody má dôležitý účinok na metabolizmus a acidobázickú rovnováhu krvi. Väčšina prác sa zaoberala vplyvom na morské druhy a nie je úplne jasné, či sú tieto výsledky prenosné aj na sladkovodné ryby. Keď sú sladkovodné ryby stresované, voda preniká cez bunkové membrány, hlavne žiabier a krv je redšia. Toto zriedenie krvi zvyšuje nároky na udržiavanie rovnováhy solí v organizme, čiže udržiavanie osmotickej rovnováhy. Viac sa dočítate nižšie.

pH vody – v kyslejšom prostredí sú ryby schopné obnoviť energiu rýchlejšie. Vyššie pH tento proces výrazne spomaľuje, čo je rizikové pre druhy vyžadujúce vyššie pH, ako napr. africké cichlidy jazier Malawi a Tanganika.

Regulácia osmotického tlaku – udržiavanie rovnováhy solí stresovaných rýb

Regulácia hladiny solí je základom života. Štruktúra a funkcia bunky úzko súvisí s vodou a látok v nej rozpustených. Ryba používa značnú energiu na kontrolu zloženia vnútrobunkových a mimobunkových tekutín. U rýb táto osmoregulácia spotrebuje asi 25 – 50% celkového metabolického výdaja, čo je pravdepodobne najviac spomedzi živočíchov. Mechanizmus, ktorý ryby využívajú na udržiavanie rovnováhy solí je veľmi komplikovaný a extrémne závislý na energii. Pretože účinnosť anaeróbneho energetického metabolizmu je iba na úrovni 1/10 energetického metabolizmu v prostredí bohatom na kyslík, energetická potreba pre osmoreguláciu tkanív nie je možná iba anaeróbnym energetickým metabolizmom. Rýchly pokles hladiny ATP v bunke spôsobuje spomalenie až zastavenie funkcie bunkových iónových púmp, ktoré regulujú pohyb solí cez bunkovú membránu. Prerušenie činnosti iónovej pumpy spôsobuje stratu rovnováhy iónov v bunke a dochádza k riziku smrti bunky a ryby.

Sladkovodné aj morské ryby trvalo čelia nutnosti iónovej a osmotickej regulácie. Sladkovodné ryby, ktorých koncentrácia iónov v tkanivách je omnoho vyššia ako vo vode, musia regulovať príjem a stratu vody cez priepustné epiteliálne tkanivá a močom. Tieto ryby produkujú veľké množstvo moču, ktorého denné množstvo tvorí 20% hmotnosti tela. Obličky rýb sú vysoko účinné v odstraňovaní vody z tela a sú takisto účinné aj v zadržiavaní solí v tele. Zatiaľ čo veľmi malé množstvo soli preniká do moču, väčšina osmoregulačných dejov sa zabezpečuje žiabrami. Sodík je hlavný ión tkanív. Transport sodíka cez bunkovú membránu je vysoko závislý na energii a umožňuje ho enzým Na/K-ATP-áza. Tento enzým sa nachádza v bunkovej membráne a využíva energiu, ktorú dodáva ATP na prenos sodíka jedným smerom cez bunkovú membránu. Draslík sa pohybuje opačným smerom. Tento proces umožňuje svalovú kontrakciu, poskytuje elektrochemický gradient potrebný na činnosť srdca a umožňuje prenos všetkých signálov v mozgu a nervoch. Väčšina osmoregulácie u rýb sa deje v žiabrach a funguje nasledovne: Čpavok sa tvorí ako odpadový produkt metabolizmu rýb. Keď sú ryby v pohybe, tvoria väčšie množstvo čpavku a ten sa musí vylúčiť z krvi. Na rozdiel od vyšších živočíchov, ryby nevylučujú čpavok močom. Čpavok a väčšina dusíkatých odpadových látok prestupuje cez membránu žiabier (asi 80 – 90%). Čpavok sa vymieňa pri prechode cez membránu žiabier za sodík. Takto sa znižuje množstvo čpavku v krvi a zvyšuje sa jeho koncentrácia v bunkách žiabier. Naopak, sodík prechádza z buniek žiabier do krvi. Aby sa nahradil sodík v bunkách žiabier a obnovila sa rovnováha solí, bunky žiabier vylúčia čpavok do vody a vymenia ho za sodík z vody. Podobným spôsobom sa vymieňajú chloridové ióny za bikarbonát. Pri dýchaní je vedľajší produkt CO2 a voda. Bikarbonát sa tvorí, keď CO2 z bunkového dýchania reaguje s vodou v bunke. Ryby nemôžu, na rozdiel od suchozemských živočíchov, vydýchnuť CO2 a miesto toho sa zlučuje s vodou a tvorí sa bikarbonátový ión. Chloridové ióny sa dostávajú do bunky a bikarbonát von z bunky do vody. Týmto spôsobom sa zamieňa vodík za sodík, čím sa napomáha kontrole pH krvi.

Tieto dva mechanizmy výmeny iónov sa nazývajú absorpcia a sekrécia a vyskytujú sa v dvoch typoch buniek žiabier, respiračných a chloridových. Chloridové bunky vylučujú soli, sú väčšie a vyvinutejšie u morských druhov rýb. Respiračné bunky, ktoré sú potrebné pre výmenu plynov, odstraňovanie dusíkatých odpadových produktov a udržiavanie acidobázickej rovnováhy, sú vyvinutejšie u sladkovodných rýb. Sú zásobované arteriálnou krvou a zabezpečujú výmenu sodíka a chloridov za čpavok a bikarbonát. Tieto procesy sú opäť vysoko závislé na prístupnosti energie. Ak nie je dostatok energie na fungovanie iónovej pumpy, nemôže dochádzať k ich výmene a voda „zaplaví“ bunky difúziou a to spôsobí smrť rýb.

Dôsledky nedostatku kyslíka v procese osmoregulácie

Len niekoľko minút nedostatku kyslíka, membrána buniek mozgu stráca schopnosť kontrolovať rovnováhu iónov a uvoľňujú sa neurotransmitery, ktoré urýchľujú vstup vápnika do bunky. Zvýšená hladina vápnika v bunkách spúšťa množstvo degeneratívnych procesov, ktoré vedú k poškodeniu nervovej sústavy a k smrti. Tieto procesy zahŕňajú poškodenie DNA, dôležitých bunkových proteínov a bunkovej membrány. Tvoria sa voľné radikály a oxid dusitý, ktoré poškodzujú bunkové organely. Podobné procesy sa dejú aj v iných orgánoch (pečeň, svaly, srdce a krvné bunky). Ak sa dostane do bunky vápnik, je potrebné veľké množstvo energie na jeho odstránenie kalciovými pumpami, ktoré vyžadujú ATP. Ďalší dôsledok hypoxie je uvoľňovanie hormónov z hypofýzy, z ktorých u rýb prevažuje prolaktín. Uvoľnenie tohto hormónu ovplyvňuje priepustnosť bunkovej membrány v žiabrach, koži, obličkách, čreve a ovplyvňuje mechanizmus transportu iónov. Jeho uvoľnenie napomáha regulácii rovnováhy vody a iónov znižovaním príjmu vody a zadržiavaním dôležitých iónov, hlavne Na+ a Cl-. Tým pomáha udržiavať rovnováhu solí v krvi a v tkanivách a bráni nabobtnaniu rýb vodou.

Najväčšia hrozba pre sladkovodné ryby je strata iónov difúziou do vody, skôr než vylučovanie nadbytku vody. Hoci regulácia rovnováhy vody môže mať význam, je sekundárna vo vzťahu k zadržiavaniu iónov. Prolaktín znižuje osmotickú priepustnosť žiabier zadržiavaním iónov a vylučovaním vody. Zvyšuje tiež vylučovanie hlienu žiabrami, čím napomáha udržiavať rovnováhu iónov a vody tým, že zabraňuje prechodu molekúl cez membránu. U rýb, ktoré boli stresované chytaním, prudkým plávaním, sa z tkanív odčerpáva energia a trvá niekoľko hodín až dní, kým sa jej zásoby obnovia. Anaeróbny energetický metabolizmus nie je schopný to zabezpečiť v plnej miere a je potrebné veľké množstvo kyslíka. Ak je ho nedostatok, vedie to k úhynu rýb. Nemusia však uhynúť hneď. Rovnováha solí sa nemôže zabezpečiť bez dostatku kyslíka.

Potreba kyslíka

Kyslík je hlavným faktorom, ktorý ovplyvňuje prežitie rýb v strese. Nie teplota vody ani hladina soli. Predsa však je teplota hlavný ukazovateľ toho, koľko kyslíka vo vode je pre ryby dostupného a ako rýchlo ho budú môcť využiť. Maximálne množstvo rozpusteného kyslíka vo vode sa označuje hladina saturácie. Táto klesá so stúpaním teploty. Napr. pri teplote 21°C je voda nasýtená kyslíkom pri jeho koncentrácii 8,9 mg/l, pri 26°C je to pri koncentrácii 8 mg/l a pri 32°C len 7,3 mg/l. Pri vyšších teplotách sa zvyšuje metabolizmus rýb a rýchlejšie využívajú aj kyslík. Koncentrácia kyslíka pod 5 mg/l pri 26°C môže byť rýchlo smrteľná.

Vzduch a kyslík vo vode – môže aj škodiť. Pri chove cichlíd sa často chovateľ snaží zabezpečiť maximálne prevzdušnenie vody veľmi silným vzduchovaním. Niektorí chovatelia využívajú možnosti prisávania vzduchu pred vyústením vývodu interného alebo externého filtra, iní používajú samostatné vzduchové kompresory, ktorými vháňajú vzduch do vody cez vzduchovacie kamene s veľmi jemnými pórmi. Oba spôsoby vzduchovania sú schopné vytvoriť obrovské množstvo mikroskopických bubliniek. Veľkosť bublín kyslíka alebo vzduchu môže významne zmeniť chémiu vody, stupeň prenosu plynov a koncentráciu rozpustených plynov. Riziko poškodenia zdravia a úhynu rýb vzniká najmä pri transporte v uzavretých nádobách, do ktorých sa vháňa vzduch alebo kyslík pod tlakom. Určité riziko však vzniká aj pri nadmernom jemnom vzduchovaní v akváriách. Mikroskopické bublinky plynu sa môžu prilepiť na žiabre, skrely, kožu a oči a spôsobovať traumu a plynovú embóliu. Poškodenie žiabier a plynová embólia negatívne ovplyvňujú zdravie rýb a prežívateľnosť, obmedzujú výmenu plynov pri dýchaní a vedú k hypoxii, zadržiavaniu CO2 a respiračnej acidóze. Čistý kyslík je účinné oxidovadlo. Mikroskopické bublinky obsahujúce čistý kyslík sa môžu prichytiť na lístky žiabier, vysušujú ich, dráždia, oxidujú a spôsobujú chemické popálenie jemného epiteliálneho tkaniva. Ak voda vyzerá mliečne zakalená s množstvom miniatúrnych bublín, ktoré sa prilepujú na skrely a žiabre alebo na vnútorné steny nádoby, je potrebné tieto podmienky považovať za potenciálne toxické a všeobecne nezdravé pre ryby. Ak je pôsobenie plynu v tomto stave dlhšie trvajúce a parciálny tlak kyslíka sa pohybuje okolo 1 atmosféry (namiesto 0,2 atm., ako je vo vzduchu), šanca prežitia pre ryby klesá. Stlačený vzduch je vhodný, ak sa dopĺňa kontinuálne v rozmedzí bezpečnej koncentrácie kyslíka, ale pôsobením stlačeného vzduchu alebo dodávaného pod vysokým parciálnym tlakom vo vode, môžu ryby prestať dýchať, čím sa zvyšuje koncentrácia CO2 v ich organizme. To môže viesť k zmenám acidobázickej rovnováhy (respiračnej acidózy) v organizme rýb a zvyšovať úhyn. Čistý stlačený kyslík obsahuje 5-násobne vyšší obsah kyslíka ako vzduch. Preto je potreba jeho dodávania asi 1/5 pri čistom kyslíku oproti zásobovaniu vzduchom. Veľmi malé bubliny kyslíka sa rozpúšťajú rýchlejšie než väčšie, pretože majú väčší povrch vzhľadom k objemu, ale každá plynová bublina potrebuje na rozpustenie vo vode dostatočný priestor. Ak tento priestor chýba alebo je nedostatočný, mikrobubliny môžu zostať v suspenzii vo vode, prichytávajú sa k povrchom predmetov vo vode alebo pomaly stúpajú k hladine.

Mikroskopické bublinky plynu sa rozpúšťajú vo vode rýchlejšie a dodávajú viac plynu do roztoku než väčšie bubliny. Tieto podmienky môžu presycovať vodu kyslíkom, ak množstvo bubliniek plynu tvorí „hmlu“ vo vode a zostávajú rozptýlené (v suspenzii) a kyslík s vysokým tlakom môže byť toxický kvôli tvorbe voľných radikálov. Mikroskopické vzduchové bublinky môžu tiež spôsobiť plynovú embóliu. Arteriálna plynová embólia a emfyzém tkanív môžu byť reálne a tvoria nebezpečenstvo najmä pri transporte živých rýb. Je preto potrebné sa vyhnúť suspenzii plynových bublín v transportnej vode. Problém arteriálnej plynovej embólie počas transportu vzniká aj preto, že ryby nemajú možnosť sa potopiť do väčšej hĺbky (ako to robia ryby vypustené do jazera), kde je vyšší tlak vody, ktorý by rozpustil jemné bublinky v obehovom systéme. Dva kľúčové body zlepšujú pohodu veľkého počtu odchytených a stresovaných rýb pri transporte:

Zvýšiť parciálny tlak O2 nad nasýtenie stlačeným kyslíkom a dodanie dosť veľkých bublín, aby unikli povrchom vody. Vzduch tvorí najmä dusík a mikroskopické bublinky dusíka tiež môžu prilipnúť na žiabre. Bublinky akéhokoľvek plynu prichytené na žiabre môžu ovplyvniť dýchanie a narušiť zdravie rýb. Ak sa transportujú ryby vo vode presýtenej bublinkami, vzniká pravdepodobnosť vzniku hypoxie, hyperkarbie, respiračnej acidózy, ochorenia a smrti.

Zvýšiť slanosť vody na 3-5 mg/l. Soľ (stačí aj neiodidovaná NaCl) je vhodná pri transporte rýb. V strese ryby strácajú ióny a toto môže byť pre ne viac stresujúce. Energetická potreba transportu iónov cez membrány buniek môže predstavovať významnú stratu energie vyžadujúcu ešte viac kyslíka. Transport rýb v nádobách, ktoré obsahujú hmlu mikroskopických bublín, môžu byť nebezpečná pre transportované ryby zvyšovaním možnosti oneskorenej smrti po vypustení. Ryby transportované v akoby mliečne zakalenej vode sú stresované, dochádza k ich fyzickému poškodeniu, zvyšuje sa citlivosť k infekciám, ochoreniu a úhyn po vypustení po transporte. Po vypustení rýb, ktoré prežili prvotný toxický vplyv kyslíka, po transporte môžu byť kvôli poškodeným žiabram citlivejšie na rôzne patogény a následne sa môže vyskytovať zvýšený úhyn počas niekoľkých dní až týždňov po transporte. Veľmi prevzdušnená voda neznamená prekysličená. Veľmi prevzdušnená voda je často presýtená plynným dusíkom, ktorý môže spôsobiť ochorenie. Mikroskopické bublinky obsahujúce najmä dusík, môžu spôsobiť emfyzém tkanív pri transporte, podobne, ako je tomu u potápačov.

Literatúra

Cech, J.J. Jr., Castleberry, D.T., Hopkins, T.E. 1994. Temperature and CO2 effects on blood O2 equilibria in squawfish, Ptychocheilus oregonensis. In: Can. J. Fish. Aquat. Sci., 51, 1994, 13-19.
Cech, J.J. Jr., Castleberry, D.T., Hopkins, T.E., Petersen, J.H. 1994. Northern squawfish, Ptychocheilus oregonensis, O2 consumption and respiration model: effects of temperature and body size. In: Can. J. Fish. Aquat. Sci., 51, 1994, 8-12.
Crocker, C.E., Cech, J.J. Jr. 1998. Effects of hypercapnia on blood-gas and acid-base status in the white sturgeon, Acipenser transmontanus. In: J. Comp. Physiol., B168, 1998, 50-60.
Crocker, C.E., Cech, J.J. Jr. 1997. Effects of environmental hypoxia on oxygen consumption rate and swimming activity in juvenile white sturgeon, Acipenser transmontanus, in relation to temperature and life intervals. In: Env. Biol. Fish., 50, 1997, 383-389.
Crocker, C.E., Farrell, A.P., Gamperl, A.K., Cech, J.J. Jr. 2000. Cardiorespiratory responses of white sturgeon to environmental hypercapnia. In: Amer. J. Physiol. Regul. Integr. Comp. Physiol., 279, 2000, 617-628.
Ferguson, R.A, Kieffer, J.D., Tufts, B.L. 1993. The effects of body size on the acid-base and metabolic status in the white muscle of rainbow trout before and after exhaustive exercise. In: J. Exp. Biol., 180, 1993, 195-207.
Hylland, P., Nilsson, G.E., Johansson, D. 1995. Anoxic brain failure in an ectothermic vertebrate: release of amino acids and K+ in rainbow trout thalamus. In: Am. J. Physiol., 269, 1995, 1077-1084.
Kieffer, J.D., Currie, S., Tufts, B.L. 1994. Effects of environmental temperature on the metabolic and acid-base responses on rainbow trout to exhaustive exercise. In: J. Exp. Biol., 194, 1994, 299-317.
Krumschnabel, G., Schwarzbaum, P.J., Lisch, J., Biasi, C., Weiser, W. 2000. Oxygen-dependent energetics of anoxia-intolerant hepatocytes. In: J. Mol. Biol., 203, 2000, 951-959.
Laiz-Carrion, R., Sangiao-Alvarellos, S., Guzman, J.M., Martin, M.P., Miguez, J.M., Soengas, J.L., Mancera, J.M. 2002. Energy metabolism in fish tissues relaed to osmoregulation and cortisol action: Fish growth and metabolism. Environmental, nutritional and hormonal regulation. In: Fish Physiol. Biochem., 27, 2002, 179-188.
MacCormack, T.J., Driedzic, W.R. 2002. Mitochondrial ATP-sensitive K+ channels influence force development and anoxic contractility in a flatfish, yellowtail flounder Limanda ferruginea, but not Atlantic cod Gadus morhua heart. In: J. Exp. Biol., 205, 2002, 1411-1418.
Manzon, L.A. 2002. The role of prolactin in fish osmoregulation: a review. In: : Gen. Compar. Endocrin., 125, 2002, 291-310.
Milligan, C.L. 1996. Metabolic recovery from exhaustive exercise in rainbow trout: Review. In: Comp. Biochem. Physiol.,113A, 1996, 51-60.
Morgan, J.D., Iwama, G.K. 1999. Energy cost of NaCl transport in isolated gills of cutthroat trout. In: Am. J. Physiol., 277, 1999, 631-639.
Nilsson, G.E., Perez-Pinzon, M., Dimberg, K., Winberg, S. 1993. Brain sensitivity to anoxia in fish as reflected by changes in extracellular potassium-ion activity. In: Am. J. Physiol., 264, 1993, 250-253.

Use Facebook to Comment on this Post