Značka: vodík

2000, 2005, 2006-2010, 2008, 2011-2015, 2015, Časová línia, Do roku 2005, Príroda

Slnko

29/12/202207/03/2024 skala

Slnko je zdrojom života pre Zem. Jeho vplyv na náš svet je nepopierateľný a jeho význam v našom živote je nesmierny. Slnko nás fascinuje svojou krásou, silou a dôležitosťou. Je to symbol života, energie a nekonečného vesmíru, ktorý nás dennodenne obklopuje svojím svetlom a teplom. Slnko je hromadou plazmy, ktorá je zložená z vodíka a hélia. Jeho povrchová teplota dosahuje neuveriteľných približne 5500 °C a jeho hmotnosť predstavuje približne 99,8 % celej hmotnosti slnečnej sústavy. Jedným z najdôležitejších javov spojených so Slnkom je jeho žiarenie, ktoré zahŕňa elektromagnetické žiarenie vo forme viditeľného svetla, ultrafialového žiarenia a röntgenového žiarenia. Tento slnečný tok energie je základným faktorom, ktorý umožňuje život na Zemi. Bez slnečného svetla by nebola možná fotosyntéza, nebola by možná tvorba organickej hmoty. Okrem toho Slnko ovplyvňuje aj počasie a klimatické podmienky na Zemi.

Pre mnohé kultúry a civilizácie malo Slnko božský status a bolo predmetom uctievania a náboženských obradov. Jeho cyklické pohyby a sezónne zmeny slúžili ako základ pre rôzne kalendáre a sviatky. Štúdium Slnka je dôležité pre naše poznanie vesmíru a pre pochopenie jeho vplyvu na život na Zemi. Moderné astronomické technológie nám umožňujú študovať jeho štruktúru, vlastnosti a dynamiku s vysokou presnosťou.

The Sun is the source of life for Earth. Its influence on our world is undeniable, and its significance in our lives is immense. The Sun fascinates us with its beauty, power, and importance. It is a symbol of life, energy, and the infinite universe that surrounds us daily with its light and warmth. The Sun is a mass of plasma composed mainly of hydrogen and helium. Its surface temperature reaches an incredible approximately 5500°C, and its mass accounts for approximately 99.8% of the entire mass of the solar system.

One of the most important phenomena associated with the Sun is its radiation, which includes electromagnetic radiation in the form of visible light, ultraviolet radiation, and X‑rays. This solar energy flux is a fundamental factor that enables life on Earth. Without sunlight, photosynthesis would not be possible, and the formation of organic matter would not occur. Additionally, the Sun influences weather and climatic conditions on Earth.

For many cultures and civilizations, the Sun held a divine status and was the subject of worship and religious rituals. Its cyclical movements and seasonal changes served as the basis for various calendars and holidays. The study of the Sun is essential for our understanding of the universe and its impact on life on Earth. Modern astronomical technologies allow us to study its structure, properties, and dynamics with high precision.

Use Facebook to Comment on this Post

Akvaristika, Biológia

Chemické procesy v akváriu

28/09/202118/03/2024 skala

Chémie sa netreba báť, má svoje pevné zákonitosti, ale bez jej aspoň malých vedomostí sa dá len veľmi ťažko zaobísť pri úspešnom chove, alebo pestovaní rastlín. Biologické procesy úzko súvisia aj s fyzikálnymi zákonmi. V prírode sa len veľmi málo látok v kvapalnom alebo plynnom stave nachádza v stálom, neutrálnom stave. Drvivá väčšina látok je disociovaná na ióny. Schopnosť viazať sa na látky, prvky je špecifická, závisí od množstva chemických, ale aj fyzikálnych faktorov. Aj samotná voda sa vyznačuje ionizáciou – veď každý z nás vie, že je vodičom elektrického prúdu. O pH počul asi každý akvarista. Čo popisuje pH? Rozdielnu koncentráciu chemicky čistých zložiek vody – jednotlivých “zložiek” tvoriacich vodu. Voda poskytuje možnosti pre množstvo chemických reakcií. Pre tieto reakcie je možné opísať rovnovážne konštanty. Nie je to nič nenormálne, nič ťažko pochopiteľné. Keď použijem analógiu, je to presne ako medzi ľuďmi, aj tam existuje medzi nami určitá rovnováha, určité napätie (tlak), ktoré sa raz prikloní na jednu stranu, inokedy na opačnú. A k podmienkam, ktoré určujú tento stav rovnako patrí aj taká maličkosť, ako “odkiaľ fúka vietor”. Spomeňme si na osmózu, ale aj na to, čo sa stane, keď uvoľníme ventil na pneumatike – časom sa vyrovná tlak. Chemická väzba je krehká vec, podobne ako vzťahy medzi ľuďmi. Aj medzi nami existujú katalyzátory, enzýmy podobne ako sa popisujú v chémii a biológii, ktoré dovoľujú uskutočniť nejaký proces, nejakú reakciu. Samozrejme aj spomaľovače – inhibítory.

Príroda má jednotný základ, Aristoteles ju chápe ako vznik, podstatu a vývoj vecí, a ja to vidím rovnako. Ak sa k tomu postavíme spoločne, máme väčšiu šancu porozumieť aj akvaristike. Pochopenie súvislostí rôznych vedných odborov popisuje termín konziliencia. Základným stavebným prvkov živých sústav je uhlík. Uhlík patrí spolu s vodíkom, kyslíkom, dusíkom, fosforom, sírou ku biogénnym prvkom. Chémia uhlíka tvorí samostatne stojacu disciplínu – organickú chémiu (nezaoberá sa len oxidmi uhlíka). Uhlík tvorí najväčšiu časť sušiny rýb, rastlín, aj mikroorganizmov. Asi každý z vás sa v živote stretol s pojmom fotosyntéza. Aj táto reakcia, ktorá aj nám, ľuďom dovoľuje existovať, sa točí okolo uhlíka. V akváriu sa uhlík vyskytuje najmä vo forme oxidu uhličitého, uhličitanov, hydrogenuhličitanov a kyseliny uhličitej. V akom pomere závisí najmä od pH. Uhlík sa nachádza aj vo forme bielkovín v potrave, v dreve kde postupným rozkladom dochádza ku štiepeniu bielkovín na aminokyseliny a následne ku nitrifikácii a denitrifikácii, čo posúva pH smerom dole – prostredie sa okysľuje. V denitrifikácii a nitrifikácii hrá najdôležitejšiu úlohu dusík. V akváriu dochádza najprv ku nitrifikácii. Najprv oxiduje amoniak na dusitany a dusičnany pôsobením nitrifikačných baktérií Nitrosomonas. Ako nám už nahovára predchádzajúca veta, tento proces je aeróbny (za prístupu vzduchu). V anaeróbnych podmienkach dochádza k opačnému procesu (redukčnému) – ku denitrifikácii. Dochádza ku redukcii zlúčenín dusíka na oxidy dusíka – N₂O, NO, prípadne na až N₂ pri pH vyššom ako 6 pôsobením baktérií Nitrobacter. Keďže ide o plyny, denitrifikácia dokáže odstrániť z vody (akvária) zlúčeniny dusíka. Tieto procesy sú pre akvaristiku veľmi dôležité a v zásade pozitívne naklonené. Toxicita produktov látok cyklu dusíka klesá v tomto rade: NH₃ – NO₂ – NO₃. Vyšší obsah dusičnanov neznášajú niektoré citlivejšie druhy – napr. americké Apistogrammy. Toxicita amoniaku je vyššia pri vyššom pH. Viac amoniaku sa nachádza vo vode s vyšším pH a vyššou teplotou.

Dusík pochádza zo štiepenia bielkovín, ktoré dodávame potravou. Najprv sa tvoria aminokyseliny, neskôr amoniak. Dusičnany je možné účinne eliminovať rastlinami, prípadne reverznou osmózou v zdrojovej vode , alebo selektívnymi iontomeničmi. Fosforečnany ( PO₄) a ťažké kovy ako napr. olovo, zinok sú takisto toxické. Niektoré kovy sú v stopovom množstve žiaduce, ale vo vyššej koncentrácií pôsobia ako jedy. V prípade, že pri rozklade hmoty je kyslíkový deficit, produkty hnitia sú metán ( CH₄), amoniak, sulfán ( H₂S), kyselina mliečna. Druhy neznášajúce príliš mäkkú vodu často trpia na vodnateľnosť. To je spôsobené osmotickým tlakom – z ich tela sa soli vyplavujú a viac čistej vody preniká do ich tela ako je únosné. Oxid uhličitý je nevyhnutná anorganická látka, ktorá však pri vysokej koncentrácii pôsobí ako narkotikum a ryby dusí. Niekedy sa tieto účinky dajú využiť. Ak chceme napr. ryby humánne usmrtiť, stačí na to minerálka – tá by mala obsahovať viac ako 5% rozpusteného CO₂. Medzi uhličitanovou tvrdosťou, pH a oxidom uhličitým je závislosť. Obsah CO₂ je nepriamo úmerný ku pH a teplote a priamo úmerný ku uhličitanovej tvrdosti.

Chemistry shouldn’t be feared; it has its solid laws, but without at least some knowledge of it, it’s very difficult to succeed in fishkeeping or plant cultivation. Biological processes are closely related to physical laws as well. In nature, very few substances are found in a liquid or gaseous state in a stable, neutral state. The vast majority of substances are dissociated into ions. The ability to bind to substances, elements, is specific and depends on many chemical and physical factors. Water itself is characterized by ionization – as we all know, it conducts electric current. Almost every aquarist has heard of pH. What does pH describe? The differential concentration of chemically pure components in water – the individual “components” that make up water. Water provides opportunities for many chemical reactions. Equilibrium constants can describe these reactions. It’s nothing abnormal, nothing difficult to understand. Using an analogy, it’s exactly like among people; there’s a certain balance among us, a certain tension (pressure) that sometimes tilts to one side, sometimes to the other. And the conditions that determine this state include even such a triviality as “where the wind blows from”. Let’s remember osmosis, but also what happens when we release air from a tire valve – pressure is equalized over time. Chemical bonding is a fragile thing, just like relationships between people. Among us, there are catalysts, enzymes, as described in chemistry and biology, which allow for some process, some reaction to take place. Of course, there are also retardants – inhibitors.

Nature has a unified foundation; Aristotle understands it as the origin, essence, and development of things, and I see it the same way. If we approach it together, we have a greater chance of understanding aquatics as well. Understanding the connections between different scientific disciplines is described by the term concilience. The basic building block of living systems is carbon. Carbon, along with hydrogen, oxygen, nitrogen, phosphorus, and sulfur, belongs to the biogenic elements. Carbon chemistry forms a separate discipline – organic chemistry (it’s not just about carbon oxides). Carbon constitutes the largest part of the dry matter of fish, plants, and microorganisms. Almost everyone has encountered the concept of photosynthesis in life. Even this reaction, which allows us humans to exist, revolves around carbon. In the aquarium, carbon occurs mainly in the form of carbon dioxide, carbonates, bicarbonates, and carbonic acid. The ratio depends mainly on pH. Carbon is also found in the form of proteins in food, in wood where gradual decomposition leads to the cleavage of proteins into amino acids and subsequently to nitrification and denitrification, which lowers the pH – the environment becomes more acidic. Nitrogen plays the most important role in denitrification and nitrification. Nitrification occurs first in the aquarium. Ammonia is first oxidized to nitrites and nitrates by the action of nitrifying bacteria Nitrosomonas. As the previous sentence suggests, this process is aerobic (with access to air). Under anaerobic conditions, the opposite (reductive) process occurs – denitrification. Compounds of nitrogen are reduced to nitrogen oxides – N2O, NO, or even to N2 at pH higher than 6 by the action of Nitrobacter bacteria. Since these are gases, denitrification can remove nitrogen compounds from the water (aquarium). These processes are very important for aquaristics and are fundamentally positive. The toxicity of nitrogen cycle products decreases in this order: NH3 – NO2 – NO3. Some more sensitive species do not tolerate higher levels of nitrates – for example, American Apistogrammas. The toxicity of ammonia is higher at higher pH. More ammonia is found in water with higher pH and temperature.

Nitrogen comes from the breakdown of proteins provided by food. First, amino acids are formed, later ammonia. Nitrates can be effectively eliminated by plants, reverse osmosis in source water, or selective ion exchangers. Phosphates (PO4) and heavy metals such as lead, zinc are also toxic. Some metals are desirable in trace amounts but act as poisons in higher concentrations. If there is an oxygen deficit during the decomposition of matter, the products of rotting are methane (CH4), ammonia, hydrogen sulfide (H2S), lactic acid. Species not tolerating very soft water often suffer from flabbiness. This is due to osmotic pressure – salts are flushed out of their bodies, and more pure water penetrates their bodies than is tolerable. Carbon dioxide is a necessary inorganic substance, but at high concentrations, it acts as a narcotic and suffocates fish. Sometimes these effects can be utilized. If, for example, we want to humanely euthanize fish, mineral water is sufficient – it should contain more than 5% dissolved CO2. There is a dependence between carbonate hardness, pH, and carbon dioxide. The content of CO2 is inversely proportional to pH and temperature and directly proportional to carbonate hardness.

Chemie sollte nicht gefürchtet werden; sie hat ihre festen Gesetze, aber ohne zumindest etwas Wissen darüber ist es sehr schwer, beim erfolgreichen Fischhalten oder der Pflanzenzucht auszukommen. Biologische Prozesse sind auch eng mit physikalischen Gesetzen verbunden. In der Natur sind nur sehr wenige Substanzen in einem flüssigen oder gasförmigen Zustand in einem stabilen, neutralen Zustand zu finden. Der überwiegende Teil der Substanzen ist in Ionen dissoziiert. Die Fähigkeit, sich an Substanzen und Elemente zu binden, ist spezifisch und hängt von vielen chemischen und physikalischen Faktoren ab. Wasser selbst zeichnet sich durch Ionisierung aus – wie wir alle wissen, leitet es elektrischen Strom. Fast jeder Aquarianer hat von pH gehört. Was beschreibt der pH-Wert? Die differentielle Konzentration chemisch reiner Komponenten im Wasser – die einzelnen “Komponenten”, die das Wasser bilden. Wasser bietet Möglichkeiten für viele chemische Reaktionen. Gleichgewichtskonstanten können diese Reaktionen beschreiben. Es ist nichts Abnormales, nichts Schwieriges zu verstehen. Mit einer Analogie ist es genau wie unter Menschen; es gibt ein bestimmtes Gleichgewicht zwischen uns, eine bestimmte Spannung (Druck), die manchmal auf die eine, manchmal auf die andere Seite kippt. Und die Bedingungen, die diesen Zustand bestimmen, umfassen selbst Kleinigkeiten wie “woher der Wind weht”. Denken wir an die Osmose, aber auch daran, was passiert, wenn wir Luft aus einem Reifenventil ablassen – der Druck wird im Laufe der Zeit ausgeglichen. Die chemische Bindung ist eine fragile Sache, genau wie Beziehungen zwischen Menschen. Unter uns gibt es Katalysatoren, Enzyme, wie sie in der Chemie und Biologie beschrieben werden, die es ermöglichen, einen bestimmten Prozess, eine bestimmte Reaktion durchzuführen. Natürlich gibt es auch Verzögerer – Inhibitoren.

Die Natur hat eine einheitliche Grundlage; Aristoteles versteht sie als den Ursprung, die Essenz und die Entwicklung der Dinge, und ich sehe das genauso. Wenn wir uns gemeinsam damit auseinandersetzen, haben wir eine größere Chance, auch die Aquaristik zu verstehen. Das Verständnis der Zusammenhänge zwischen verschiedenen wissenschaftlichen Disziplinen wird durch den Begriff Konzilienz beschrieben. Der grundlegende Baustein lebender Systeme ist Kohlenstoff. Kohlenstoff gehört zusammen mit Wasserstoff, Sauerstoff, Stickstoff, Phosphor und Schwefel zu den biogenen Elementen. Die Kohlenstoffchemie bildet eine eigenständige Disziplin – die organische Chemie (es geht nicht nur um Kohlenstoffoxide). Kohlenstoff macht den größten Teil der Trockenmasse von Fischen, Pflanzen und Mikroorganismen aus. Fast jeder ist im Leben auf den Begriff Photosynthese gestoßen. Auch diese Reaktion, die es uns Menschen ermöglicht zu existieren, dreht sich um Kohlenstoff. Im Aquarium kommt Kohlenstoff hauptsächlich in Form von Kohlendioxid, Carbonaten, Bicarbonaten und Kohlensäure vor. Das Verhältnis hängt hauptsächlich vom pH-Wert ab. Kohlenstoff kommt auch in Form von Proteinen in der Nahrung, im Holz vor, wo der allmähliche Zerfall zur Spaltung von Proteinen in Aminosäuren und anschließend zur Nitrifikation und Denitrifikation führt, was den pH-Wert senkt – die Umgebung wird saurer. Stickstoff spielt bei der Denitrifikation und Nitrifikation die wichtigste Rolle. Zuerst erfolgt in den Aquarien die Nitrifikation. Ammoniak wird zunächst durch die Wirkung von Nitrifizierungsbakterien Nitrosomonas zu Nitriten und Nitraten oxidiert. Wie der vorherige Satz nahelegt, ist dieser Prozess aerob (mit Zugang zu Luft). Unter anaeroben Bedingungen tritt der umgekehrte (reduktive) Prozess auf – die Denitrifikation. Stickstoffverbindungen werden zu Stickoxiden – N2O, NO oder sogar zu N2 bei einem pH-Wert über 6 durch die Wirkung von Nitrobacter-Bakterien reduziert. Da es sich um Gase handelt, kann die Denitrifikation Stickstoffverbindungen aus dem Wasser (Aquarium) entfernen. Diese Prozesse sind für die Aquaristik sehr wichtig und im Grunde genommen positiv. Die Toxizität der Produkte des Stickstoffkreislaufs nimmt in dieser Reihenfolge ab: NH3 – NO2 – NO3. Einige empfindlichere Arten vertragen keine höheren Nitratwerte – zum Beispiel amerikanische Apistogrammas. Die Toxizität von Ammoniak ist bei höherem pH-Wert höher. Mehr Ammoniak wird in Wasser mit höherem pH-Wert und Temperatur gefunden.

Stickstoff stammt aus dem Abbau von Proteinen, die mit der Nahrung geliefert werden. Zuerst werden Aminosäuren gebildet, später Ammoniak. Nitrate können effektiv von Pflanzen, durch Umkehrosmose im Ausgangswasser oder durch selektive Ionenaustauscher eliminiert werden. Phosphate (PO4) und Schwermetalle wie Blei, Zink sind ebenfalls giftig. Einige Metalle sind in Spurenmenge erwünscht, wirken aber in höheren Konzentrationen als Gifte. Wenn es bei der Zersetzung von Materie an Sauerstoff mangelt, sind die Produkte der Fäulnis Methan (CH4), Ammoniak, Wasserstoffsulfid (H2S), Milchsäure. Arten, die kein sehr weiches Wasser vertragen, leiden oft unter Schlaffheit. Dies ist auf den osmotischen Druck zurückzuführen – Salze werden aus ihren Körpern ausgespült, und mehr reines Wasser dringt in ihre Körper ein, als tolerierbar ist. Kohlendioxid ist eine notwendige anorganische Substanz, wirkt aber in hohen Konzentrationen als Narkotikum und erstickt Fische. Manchmal können diese Effekte genutzt werden. Wenn wir zum Beispiel Fische auf humane Weise töten wollen, reicht Mineralwasser aus – es sollte mehr als 5% gelöstes CO2 enthalten. Es gibt eine Abhängigkeit zwischen Karbonathärte, pH-Wert und Kohlendioxid. Der Gehalt an CO2 ist indirekt proportional zum pH-Wert und zur Temperatur und direkt proportional zur Karbonathärte.

Use Facebook to Comment on this Post

Akvaristika, Biológia

Kyslík v živote rýb – pozitíva i negatíva

01/09/202124/01/2024 skala

Autor príspevku: Róbert Toman

Pozitívne pôsobenie kyslíka na živé organizmy je všeobecne známe. Ryby potrebujú k svojmu životu kyslík rovnako ako suchozemské stavovce, hoci spôsob ich dýchania je úplne odlišný. Keďže nemajú pľúca, kyslík musí prenikať z vody do krvi priamo cez tkanivá, ktoré sú v priamom kontakte s vodou, teda cez žiabre. Kyslík, ktorý má difundovať do krvi cez žiabre musí byť samozrejme rozpustený, pretože ryby nemajú schopnosť prijímať kyslík vo forme bubliniek. Odchyt rýb, transport a ich chov v zajatí má vážne metabolické nároky v mozgu, svaloch, srdci, žiabrach a ďalších tkanivách. Všeobecne ich nazývame stres, ale fyziologická situácia je omnoho komplikovanejšia. Stres spojený s odchytom a vypustením rýb do iného prostredia môže prispieť k úmrtnosti rýb. Pochopenie energetického metabolizmu rýb a faktorov, ktoré ho ovplyvňujú sú dôležité pre správne zaobchádzanie s rybami ich ošetrenie po odchyte. Pred zhodnotením rizík, ktoré súvisia s kyslíkom vo vode a pre ich pochopenie si priblížme aspoň v krátkosti fyziologické pochody spojené s funkciou kyslíka v organizme rýb.

Energetický metabolizmus a potreba kyslíka

Energia, ktorá sa používa na zabezpečenie všetkých bunkových funkcií sa získava z adenozíntrifosfátu (ATP). Je potrebný na kontrakcie svalov, vedenie nervových impulzov v mozgu, činnosť srdca, na príjem kyslíka žiabrami atď. Ak bunka potrebuje energiu, rozpojením väzieb v ATP sa uvoľní energia. Vedľajším produktom tejto reakcie je adenozíndifosfát (ADP) a anorganický fosfát. V bunke ADP a fosfát môžu znova reagovať cez komplikované metabolické deje a tvorí sa ATP. Väčšina sladkovodných rýb potrebuje veľké množstvo kyslíka v prostredí. Tento kyslík je potrebný hlavne ako “palivo” pre biochemické mechanizmy spojené s procesmi cyklu energie. Energetický metabolizmus, ktorý je spojený s kyslíkom je vysoko účinný a zabezpečuje trvalé dodávanie energie, ktorú potrebuje ryba na základné fyziologické funkcie. Tento metabolizmus sa označuje aeróbny metabolizmus.

Nie všetka produkcia energie vyžaduje kyslík. Bunky majú vyvinutý mechanizmus udržiavať dodávku energie počas krátkeho obdobia, keď je hladina kyslíka nízka (hypoxia). Anaeróbny alebo hypoxický energetický metabolizmus je málo účinný a nie je schopný produkovať dostatok energie pre tkanivá počas dlhého obdobia. Ryby potrebujú konštantný prísun energie. K tomu potrebujú stále a dostatočné množstvo kyslíka. Nedostatok kyslíka rýchlo zbavuje ryby energie, ktorú potrebujú k životu. Ryby sú schopné plávať nepretržite na dlhé vzdialenosti bez únavy v značnej rýchlosti. Tento typ plávania ryby využívajú pri normálnom plávaní a na dlhé vzdialenosti. Svaly, ktoré sa na tomto pohybe podieľajú, využívajú veľké množstvo kyslíka na syntézu energie. Ak majú ryby dostatok kyslíka, nikdy sa neunavia pri dlhodobom plávaní. Rýchle, prudké a vysoko intenzívne plávanie trvá normálne iba niekoľko sekúnd, prípadne minút a končí fyzickým stavom vyčerpania. Tento typ plávania využívajú ryby pri love, migrácii proti prúdu alebo pri úteku. Tento typ pohybu úplne vyčerpá energetické zásoby. Obnova môže trvať hodiny, niekedy aj dni, čo závisí na prístupnosti kyslíka, trvaní rýchleho plávania a stupni vyčerpania energetických zásob. Ak sa napríklad ryba, ktorá bola pri odchyte úplne zbavená energie, umiestni do inej nádrže, potrebuje množstvo kyslíka a pokojné miesto, kde by obnovila zásoby energie. Ak sa však umiestni do nádoby, kde je málo kyslíka, nedokáže obnoviť energiu a skôr či neskôr hynie. Nie nedostatok kyslíka zabíja rybu, ale nedostatok energie a neschopnosť obnoviť energetické zásoby. Je jasné, že to sú podmienky, ktoré extrémne stresujú ryby.

Faktory ovplyvňujúce obnovu energie

Spolu so stratou energetických zásob počas rýchleho plávania narastá v tkanivách a krvi hladina laktátu. Keďže sa jedná o kyselinu, produkuje ióny vodíka, ktoré znižujú pH tkanív a dodávanie energie do bunky. Tiež zvyšuje vyplavovanie dôležitých metabolitov z bunky, ktoré sú potrebné pri obnove energie. Vylučovanie laktátu a obnova normálnej funkcie buniek môže trvať od 4 do 12 hodín. Pri tomto procese hrá dôležitú úlohu veľkosť tela, teplota vody, tvrdosť a pH vody a dostupnosť kyslíka.

Veľkosť tela – existuje pozitívna korelácia medzi anaeróbnym energetickým metabolizmom a potrebou energie. Väčšie ryby teda potrebujú viac energie na rýchle plávanie. To spôsobuje vyšší výdaj energie a dlhší čas obnovy
Teplota vody – vylučovanie laktátu a iných metabolitov výrazne ovplyvňuje teplota vody. Väčšie zmeny teploty výrazne ovplyvňujú schopnosť rýb obnoviť energetické zásoby. Je preto potrebné sa vyvarovať veľkým zmenám teploty, ktoré znižujú schopnosť obnovy energie.
Tvrdosť vody – zníženie tvrdosti vody má dôležitý účinok na metabolizmus a acidobázickú rovnováhu krvi. Väčšina prác sa zaoberala vplyvom na morské druhy a nie je úplne jasné, či sú tieto výsledky prenosné aj na sladkovodné ryby. Keď sú sladkovodné ryby stresované, voda preniká cez bunkové membrány, hlavne žiabier a krv je redšia. Toto zriedenie krvi zvyšuje nároky na udržiavanie rovnováhy solí v organizme, čiže udržiavanie osmotickej rovnováhy. Viac sa dočítate nižšie.
pH vody – v kyslejšom prostredí sú ryby schopné obnoviť energiu rýchlejšie. Vyššie pH tento proces výrazne spomaľuje, čo je rizikové pre druhy vyžadujúce vyššie pH, ako napr. africké cichlidy jazier Malawi a Tanganika.

Regulácia osmotického tlaku – udržiavanie rovnováhy solí stresovaných rýb

Regulácia hladiny solí je základom života. Štruktúra a funkcia bunky úzko súvisí s vodou a látok v nej rozpustených. Ryba používa značnú energiu na kontrolu zloženia vnútrobunkových a mimobunkových tekutín. U rýb táto osmoregulácia spotrebuje asi 25 – 50% celkového metabolického výdaja, čo je pravdepodobne najviac spomedzi živočíchov. Mechanizmus, ktorý ryby využívajú na udržiavanie rovnováhy solí je veľmi komplikovaný a extrémne závislý na energii. Pretože účinnosť anaeróbneho energetického metabolizmu je iba na úrovni ¹⁄₁₀ energetického metabolizmu v prostredí bohatom na kyslík, energetická potreba pre osmoreguláciu tkanív nie je možná iba anaeróbnym energetickým metabolizmom. Rýchly pokles hladiny ATP v bunke spôsobuje spomalenie až zastavenie funkcie bunkových iónových púmp, ktoré regulujú pohyb solí cez bunkovú membránu. Prerušenie činnosti iónovej pumpy spôsobuje stratu rovnováhy iónov v bunke a dochádza k riziku smrti bunky a ryby.

Sladkovodné aj morské ryby trvalo čelia nutnosti iónovej a osmotickej regulácie. Sladkovodné ryby, ktorých koncentrácia iónov v tkanivách je omnoho vyššia ako vo vode, musia regulovať príjem a stratu vody cez priepustné epiteliálne tkanivá a močom. Tieto ryby produkujú veľké množstvo moču, ktorého denné množstvo tvorí 20% hmotnosti tela. Obličky rýb sú vysoko účinné v odstraňovaní vody z tela a sú takisto účinné aj v zadržiavaní solí v tele. Zatiaľ čo veľmi malé množstvo soli preniká do moču, väčšina osmoregulačných dejov sa zabezpečuje žiabrami. Sodík je hlavný ión tkanív. Transport sodíka cez bunkovú membránu je vysoko závislý na energii a umožňuje ho enzým Na/K‑ATP-áza. Tento enzým sa nachádza v bunkovej membráne a využíva energiu, ktorú dodáva ATP na prenos sodíka jedným smerom cez bunkovú membránu. Draslík sa pohybuje opačným smerom. Tento proces umožňuje svalovú kontrakciu, poskytuje elektrochemický gradient potrebný na činnosť srdca a umožňuje prenos všetkých signálov v mozgu a nervoch. Väčšina osmoregulácie u rýb sa deje v žiabrach a funguje nasledovne: Čpavok sa tvorí ako odpadový produkt metabolizmu rýb. Keď sú ryby v pohybe, tvoria väčšie množstvo čpavku a ten sa musí vylúčiť z krvi. Na rozdiel od vyšších živočíchov, ryby nevylučujú čpavok močom. Čpavok a väčšina dusíkatých odpadových látok prestupuje cez membránu žiabier (asi 80 – 90%). Čpavok sa vymieňa pri prechode cez membránu žiabier za sodík. Takto sa znižuje množstvo čpavku v krvi a zvyšuje sa jeho koncentrácia v bunkách žiabier. Naopak, sodík prechádza z buniek žiabier do krvi. Aby sa nahradil sodík v bunkách žiabier a obnovila sa rovnováha solí, bunky žiabier vylúčia čpavok do vody a vymenia ho za sodík z vody. Podobným spôsobom sa vymieňajú chloridové ióny za bikarbonát. Pri dýchaní je vedľajší produkt CO2 a voda. Bikarbonát sa tvorí, keď CO2 z bunkového dýchania reaguje s vodou v bunke. Ryby nemôžu, na rozdiel od suchozemských živočíchov, vydýchnuť CO2 a miesto toho sa zlučuje s vodou a tvorí sa bikarbonátový ión. Chloridové ióny sa dostávajú do bunky a bikarbonát von z bunky do vody. Týmto spôsobom sa zamieňa vodík za sodík, čím sa napomáha kontrole pH krvi.

Tieto dva mechanizmy výmeny iónov sa nazývajú absorpcia a sekrécia a vyskytujú sa v dvoch typoch buniek žiabier, respiračných a chloridových. Chloridové bunky vylučujú soli, sú väčšie a vyvinutejšie u morských druhov rýb. Respiračné bunky, ktoré sú potrebné pre výmenu plynov, odstraňovanie dusíkatých odpadových produktov a udržiavanie acidobázickej rovnováhy, sú vyvinutejšie u sladkovodných rýb. Sú zásobované arteriálnou krvou a zabezpečujú výmenu sodíka a chloridov za čpavok a bikarbonát. Tieto procesy sú opäť vysoko závislé na prístupnosti energie. Ak nie je dostatok energie na fungovanie iónovej pumpy, nemôže dochádzať k ich výmene a voda “zaplaví” bunky difúziou a to spôsobí smrť rýb.

Dôsledky nedostatku kyslíka v procese osmoregulácie

Len niekoľko minút nedostatku kyslíka, membrána buniek mozgu stráca schopnosť kontrolovať rovnováhu iónov a uvoľňujú sa neurotransmitery, ktoré urýchľujú vstup vápnika do bunky. Zvýšená hladina vápnika v bunkách spúšťa množstvo degeneratívnych procesov, ktoré vedú k poškodeniu nervovej sústavy a k smrti. Tieto procesy zahŕňajú poškodenie DNA, dôležitých bunkových proteínov a bunkovej membrány. Tvoria sa voľné radikály a oxid dusitý, ktoré poškodzujú bunkové organely. Podobné procesy sa dejú aj v iných orgánoch (pečeň, svaly, srdce a krvné bunky). Ak sa dostane do bunky vápnik, je potrebné veľké množstvo energie na jeho odstránenie kalciovými pumpami, ktoré vyžadujú ATP. Ďalší dôsledok hypoxie je uvoľňovanie hormónov z hypofýzy, z ktorých u rýb prevažuje prolaktín. Uvoľnenie tohto hormónu ovplyvňuje priepustnosť bunkovej membrány v žiabrach, koži, obličkách, čreve a ovplyvňuje mechanizmus transportu iónov. Jeho uvoľnenie napomáha regulácii rovnováhy vody a iónov znižovaním príjmu vody a zadržiavaním dôležitých iónov, hlavne Na+ a Cl-. Tým pomáha udržiavať rovnováhu solí v krvi a v tkanivách a bráni nabobtnaniu rýb vodou.

Najväčšia hrozba pre sladkovodné ryby je strata iónov difúziou do vody, skôr než vylučovanie nadbytku vody. Hoci regulácia rovnováhy vody môže mať význam, je sekundárna vo vzťahu k zadržiavaniu iónov. Prolaktín znižuje osmotickú priepustnosť žiabier zadržiavaním iónov a vylučovaním vody. Zvyšuje tiež vylučovanie hlienu žiabrami, čím napomáha udržiavať rovnováhu iónov a vody tým, že zabraňuje prechodu molekúl cez membránu. U rýb, ktoré boli stresované chytaním, prudkým plávaním, sa z tkanív odčerpáva energia a trvá niekoľko hodín až dní, kým sa jej zásoby obnovia. Anaeróbny energetický metabolizmus nie je schopný to zabezpečiť v plnej miere a je potrebné veľké množstvo kyslíka. Ak je ho nedostatok, vedie to k úhynu rýb. Nemusia však uhynúť hneď. Rovnováha solí sa nemôže zabezpečiť bez dostatku kyslíka.

Potreba kyslíka

Kyslík je hlavným faktorom, ktorý ovplyvňuje prežitie rýb v strese. Nie teplota vody ani hladina soli. Predsa však je teplota hlavný ukazovateľ toho, koľko kyslíka vo vode je pre ryby dostupného a ako rýchlo ho budú môcť využiť. Maximálne množstvo rozpusteného kyslíka vo vode sa označuje hladina saturácie. Táto klesá so stúpaním teploty. Napr. pri teplote 21°C je voda nasýtená kyslíkom pri jeho koncentrácii 8,9 mg/l, pri 26°C je to pri koncentrácii 8 mg/l a pri 32°C len 7,3 mg/l. Pri vyšších teplotách sa zvyšuje metabolizmus rýb a rýchlejšie využívajú aj kyslík. Koncentrácia kyslíka pod 5 mg/l pri 26°C môže byť rýchlo smrteľná.

Vzduch a kyslík vo vode – môže aj škodiť. Pri chove cichlíd sa často chovateľ snaží zabezpečiť maximálne prevzdušnenie vody veľmi silným vzduchovaním. Niektorí chovatelia využívajú možnosti prisávania vzduchu pred vyústením vývodu interného alebo externého filtra, iní používajú samostatné vzduchové kompresory, ktorými vháňajú vzduch do vody cez vzduchovacie kamene s veľmi jemnými pórmi. Oba spôsoby vzduchovania sú schopné vytvoriť obrovské množstvo mikroskopických bubliniek. Veľkosť bublín kyslíka alebo vzduchu môže významne zmeniť chémiu vody, stupeň prenosu plynov a koncentráciu rozpustených plynov. Riziko poškodenia zdravia a úhynu rýb vzniká najmä pri transporte v uzavretých nádobách, do ktorých sa vháňa vzduch alebo kyslík pod tlakom. Určité riziko však vzniká aj pri nadmernom jemnom vzduchovaní v akváriách. Mikroskopické bublinky plynu sa môžu prilepiť na žiabre, skrely, kožu a oči a spôsobovať traumu a plynovú embóliu. Poškodenie žiabier a plynová embólia negatívne ovplyvňujú zdravie rýb a prežívateľnosť, obmedzujú výmenu plynov pri dýchaní a vedú k hypoxii, zadržiavaniu CO2 a respiračnej acidóze. Čistý kyslík je účinné oxidovadlo. Mikroskopické bublinky obsahujúce čistý kyslík sa môžu prichytiť na lístky žiabier, vysušujú ich, dráždia, oxidujú a spôsobujú chemické popálenie jemného epiteliálneho tkaniva. Ak voda vyzerá mliečne zakalená s množstvom miniatúrnych bublín, ktoré sa prilepujú na skrely a žiabre alebo na vnútorné steny nádoby, je potrebné tieto podmienky považovať za potenciálne toxické a všeobecne nezdravé pre ryby. Ak je pôsobenie plynu v tomto stave dlhšie trvajúce a parciálny tlak kyslíka sa pohybuje okolo 1 atmosféry (namiesto 0,2 atm., ako je vo vzduchu), šanca prežitia pre ryby klesá. Stlačený vzduch je vhodný, ak sa dopĺňa kontinuálne v rozmedzí bezpečnej koncentrácie kyslíka, ale pôsobením stlačeného vzduchu alebo dodávaného pod vysokým parciálnym tlakom vo vode, môžu ryby prestať dýchať, čím sa zvyšuje koncentrácia CO2 v ich organizme. To môže viesť k zmenám acidobázickej rovnováhy (respiračnej acidózy) v organizme rýb a zvyšovať úhyn. Čistý stlačený kyslík obsahuje 5‑násobne vyšší obsah kyslíka ako vzduch. Preto je potreba jeho dodávania asi ¹⁄₅ pri čistom kyslíku oproti zásobovaniu vzduchom. Veľmi malé bubliny kyslíka sa rozpúšťajú rýchlejšie než väčšie, pretože majú väčší povrch vzhľadom k objemu, ale každá plynová bublina potrebuje na rozpustenie vo vode dostatočný priestor. Ak tento priestor chýba alebo je nedostatočný, mikrobubliny môžu zostať v suspenzii vo vode, prichytávajú sa k povrchom predmetov vo vode alebo pomaly stúpajú k hladine.

Mikroskopické bublinky plynu sa rozpúšťajú vo vode rýchlejšie a dodávajú viac plynu do roztoku než väčšie bubliny. Tieto podmienky môžu presycovať vodu kyslíkom, ak množstvo bubliniek plynu tvorí “hmlu” vo vode a zostávajú rozptýlené (v suspenzii) a kyslík s vysokým tlakom môže byť toxický kvôli tvorbe voľných radikálov. Mikroskopické vzduchové bublinky môžu tiež spôsobiť plynovú embóliu. Arteriálna plynová embólia a emfyzém tkanív môžu byť reálne a tvoria nebezpečenstvo najmä pri transporte živých rýb. Je preto potrebné sa vyhnúť suspenzii plynových bublín v transportnej vode. Problém arteriálnej plynovej embólie počas transportu vzniká aj preto, že ryby nemajú možnosť sa potopiť do väčšej hĺbky (ako to robia ryby vypustené do jazera), kde je vyšší tlak vody, ktorý by rozpustil jemné bublinky v obehovom systéme. Dva kľúčové body zlepšujú pohodu veľkého počtu odchytených a stresovaných rýb pri transporte:

Zvýšiť parciálny tlak O2 nad nasýtenie stlačeným kyslíkom a dodanie dosť veľkých bublín, aby unikli povrchom vody. Vzduch tvorí najmä dusík a mikroskopické bublinky dusíka tiež môžu prilipnúť na žiabre. Bublinky akéhokoľvek plynu prichytené na žiabre môžu ovplyvniť dýchanie a narušiť zdravie rýb. Ak sa transportujú ryby vo vode presýtenej bublinkami, vzniká pravdepodobnosť vzniku hypoxie, hyperkarbie, respiračnej acidózy, ochorenia a smrti.
Zvýšiť slanosť vody na 3 – 5 mg/l. Soľ (stačí aj neiodidovaná NaCl) je vhodná pri transporte rýb. V strese ryby strácajú ióny a toto môže byť pre ne viac stresujúce. Energetická potreba transportu iónov cez membrány buniek môže predstavovať významnú stratu energie vyžadujúcu ešte viac kyslíka. Transport rýb v nádobách, ktoré obsahujú hmlu mikroskopických bublín, môžu byť nebezpečná pre transportované ryby zvyšovaním možnosti oneskorenej smrti po vypustení. Ryby transportované v akoby mliečne zakalenej vode sú stresované, dochádza k ich fyzickému poškodeniu, zvyšuje sa citlivosť k infekciám, ochoreniu a úhyn po vypustení po transporte. Po vypustení rýb, ktoré prežili prvotný toxický vplyv kyslíka, po transporte môžu byť kvôli poškodeným žiabram citlivejšie na rôzne patogény a následne sa môže vyskytovať zvýšený úhyn počas niekoľkých dní až týždňov po transporte. Veľmi prevzdušnená voda neznamená prekysličená. Veľmi prevzdušnená voda je často presýtená plynným dusíkom, ktorý môže spôsobiť ochorenie. Mikroskopické bublinky obsahujúce najmä dusík, môžu spôsobiť emfyzém tkanív pri transporte, podobne, ako je tomu u potápačov.

Author of the post: Róbert Toman

The positive impact of oxygen on living organisms is generally well-known. Fish, like terrestrial vertebrates, need oxygen for their survival, although the way they breathe is entirely different. Since they lack lungs, oxygen must penetrate from the water into the blood directly through tissues that are in direct contact with the water, such as gills. Oxygen, which is supposed to diffuse into the blood through the gills, must be dissolved, as fish cannot take in oxygen in the form of bubbles. The capture, transportation, and captivity of fish have serious metabolic demands on the brain, muscles, heart, gills, and other tissues. We commonly refer to them as stress, but the physiological situation is much more complicated. Stress associated with the capture and release of fish into a different environment can contribute to fish mortality. Understanding the energy metabolism of fish and the factors that influence it is crucial for the proper handling and treatment of fish after capture. Before evaluating the risks associated with oxygen in the water and understanding them, let’s briefly outline the physiological processes related to the function of oxygen in the fish’s body.

Energy Metabolism and Oxygen Requirement

The energy used to ensure all cellular functions are performed is derived from adenosine triphosphate (ATP). It is required for muscle contractions, transmission of nerve impulses in the brain, heart activity, and oxygen intake through the gills, among other functions. When a cell needs energy, breaking the bonds in ATP releases energy. The by-products of this reaction are adenosine diphosphate (ADP) and inorganic phosphate. In the cell, ADP and phosphate can react again through complex metabolic processes to form ATP. Most freshwater fish require a significant amount of oxygen in their environment. This oxygen is needed primarily as “fuel” for biochemical mechanisms associated with energy cycle processes. The energy metabolism associated with oxygen is highly efficient and ensures a continuous supply of energy needed for the fish’s basic physiological functions. This metabolism is referred to as aerobic metabolism.

Not all energy production requires oxygen. Cells have developed a mechanism to maintain energy supply during short periods when oxygen levels are low (hypoxia). Anaerobic or hypoxic energy metabolism is less efficient and cannot produce enough energy for tissues over a long period. Fish need a constant supply of energy, requiring a continuous and sufficient amount of oxygen. Oxygen deficiency quickly deprives fish of the energy they need to live. Fish are capable of swimming continuously for long distances without fatigue at considerable speed. They use this type of swimming during normal activity and for long-distance travel. The muscles involved in this movement utilize a large amount of oxygen for energy synthesis. If fish have enough oxygen, they never tire during prolonged swimming. Rapid, intense swimming lasts normally only a few seconds or minutes and ends in a state of physical exhaustion. Fish use this type of movement during hunting, upstream migration, or escape. This type of movement completely depletes energy reserves. Recovery can take hours, sometimes even days, depending on oxygen availability, the duration of rapid swimming, and the degree of depletion of energy reserves. For example, if a fish completely depleted of energy during capture is placed in another tank, it needs a significant amount of oxygen and a calm place to replenish energy reserves. However, if placed in a container with low oxygen, it cannot restore energy and sooner or later dies. It is clear that these are conditions that extremely stress fish.

Factors Influencing Energy Recovery

Along with the depletion of energy reserves during rapid swimming, the levels of lactate in tissues and blood increase. As lactate is an acid, it produces hydrogen ions that lower the pH of tissues and impede the delivery of energy to the cell. It also increases the efflux of important metabolites from the cell, necessary for energy recovery. The elimination of lactate and the restoration of normal cell function can take from 4 to 12 hours. In this process, body size, water temperature, water hardness and pH, and oxygen availability play crucial roles.

Body Size: There is a positive correlation between anaerobic energy metabolism and energy demand. Larger fish, therefore, require more energy for rapid swimming. This results in higher energy expenditure and a longer recovery time.
Water Temperature: The excretion of lactate and other metabolites is significantly influenced by water temperature. Substantial changes in temperature significantly affect the fish’s ability to replenish energy reserves. It is necessary to avoid large temperature fluctuations, which reduce the ability to recover energy.
Water Hardness: Decreasing water hardness has a significant effect on metabolism and the acid-base balance of blood. Most studies have focused on the impact on marine species, and it is not entirely clear whether these results are transferable to freshwater fish. When freshwater fish are stressed, water penetrates through cell membranes, especially gills, and the blood becomes diluted. This blood dilution increases the demands on maintaining salt balance in the body, i.e., maintaining osmotic balance. More information on this is provided below.
Water pH: In an acidic environment, fish can recover energy more quickly. Higher pH significantly slows down this process, which poses a risk for species requiring higher pH, such as African cichlids from the Malawi and Tanganyika lakes.

Osmotic Pressure Regulation – Maintaining Salt Balance in Stressed Fish

Regulation of salt levels is fundamental to life. The structure and function of cells are closely related to the water and dissolved substances within them. Fish expend significant energy to control the composition of intracellular and extracellular fluids. In fish, osmoregulation consumes about 25 – 50% of the total metabolic expenditure, likely the highest among animals. The mechanism fish use to maintain salt balance is highly complex and extremely energy-dependent. Since the efficiency of anaerobic energy metabolism is only about ¹⁄₁₀ of the energy metabolism in an oxygen-rich environment, the energy requirement for tissue osmoregulation is not feasible through anaerobic energy metabolism alone. A rapid decrease in ATP levels in the cell slows down or stops the function of cellular ion pumps that regulate the movement of salts across the cell membrane. The interruption of ion pump activity leads to an imbalance of ions in the cell, posing a risk of cell and fish death.

Both freshwater and marine fish constantly face the need for ion and osmotic regulation. Freshwater fish, with ion concentrations in tissues much higher than in water, must regulate water intake and loss through permeable epithelial tissues and urine. These fish produce a large amount of urine, with daily amounts constituting 20% of body weight. Fish kidneys are highly efficient in removing water from the body and are also effective in retaining salts. While very little salt penetrates into the urine, most osmoregulatory processes are facilitated by the gills. Sodium is the main ion in tissues. The transport of sodium across the cell membrane is highly dependent on energy and is facilitated by the enzyme Na/K‑ATPase. This enzyme is located in the cell membrane and uses the energy supplied by ATP to transport sodium unidirectionally across the cell membrane. Potassium moves in the opposite direction. This process enables muscle contraction, provides the electrochemical gradient necessary for heart function, and allows the transmission of all signals in the brain and nerves. Most osmoregulation in fish occurs in the gills and works as follows: Ammonia is produced as a waste product of fish metabolism. When fish are in motion, a larger amount of ammonia is produced, and it must be excreted from the blood. Unlike higher animals, fish do not excrete ammonia through urine. Ammonia and most nitrogenous waste substances pass through the gill membrane (about 80 – 90%). As ammonia passes through the gill membrane, it is exchanged for sodium. This reduces the amount of ammonia in the blood and increases its concentration in gill cells. Conversely, sodium passes from gill cells to the blood. To replace sodium in gill cells and restore salt balance, gill cells excrete ammonia into the water and exchange it for sodium from the water. Similarly, chloride ions are exchanged for bicarbonate. During respiration, the byproduct is CO2 and water. Bicarbonate is formed when CO2 from cellular respiration reacts with water in the cell. Fish cannot, unlike terrestrial animals, exhale CO2 and instead combine it with water to form bicarbonate ions. Chloride ions enter the cell, and bicarbonate exits the cell into the water. This exchange of hydrogen for sodium helps control blood pH.

These two mechanisms of ion exchange are called absorption and secretion, occurring in two types of gill cells: respiratory and chloride cells. Chloride cells, responsible for excreting salts, are larger and more developed in marine fish species. Respiratory cells, crucial for gas exchange, removal of nitrogenous waste products, and maintaining acid-base balance, are more developed in freshwater fish. They are supplied by arterial blood and facilitate the exchange of sodium and chloride for ammonia and bicarbonate. These processes are again highly dependent on energy accessibility. If there is not enough energy for the ion pump to function, the exchange cannot occur, and water “floods” the cells through diffusion, leading to the death of the fish.

Consequences of Oxygen Shortage in Osmoregulation

Just a few minutes of oxygen deprivation cause the brain cell membrane to lose the ability to control ion balance, releasing neurotransmitters that accelerate calcium entry into the cell. Elevated calcium levels in cells trigger numerous degenerative processes that lead to damage to the nervous system and death. These processes include DNA damage, important cellular proteins, and the cell membrane. Free radicals and nitrogen oxide are formed, damaging cellular organelles. Similar processes occur in other organs (liver, muscles, heart, and blood cells). If calcium enters the cell, a large amount of energy is needed to remove it with calcium pumps, which require ATP. Another consequence of hypoxia is the release of hormones from the pituitary gland, with prolactin prevailing in fish. The release of this hormone affects the permeability of the cell membrane in the gills, skin, kidneys, intestines, influencing the ion transport mechanism. Its release helps regulate the balance of water and ions by reducing water intake and retaining important ions, mainly Na+ and Cl-. This helps maintain salt balance in the blood and tissues and prevents fish from swelling with water.

The biggest threat to freshwater fish is the loss of ions through diffusion into the water rather than excretion of excess water. Although water balance regulation may be important, it is secondary to ion retention. Prolactin reduces the osmotic permeability of the gills by retaining ions and excreting water. It also increases mucus secretion in the gills, helping maintain the balance of ions and water by preventing the passage of molecules through the membrane. In fish stressed by capture or vigorous swimming, energy is depleted from the tissues, and it takes several hours to days for its reserves to replenish. Anaerobic energy metabolism cannot fully provide for this, requiring a substantial amount of oxygen. A lack of oxygen leads to fish mortality. However, they may not die immediately. Salt balance cannot be maintained without an adequate supply of oxygen.

The need for oxygen is a critical factor that influences the survival of fish under stress, more so than water temperature or salinity levels. However, water temperature is a key indicator of how much oxygen is available to fish and how quickly they can utilize it. The maximum amount of dissolved oxygen in water is known as the saturation level, and it decreases as the water temperature rises. For example, at a temperature of 21°C, water is saturated with oxygen at a concentration of 8.9 mg/l, at 26°C, it’s saturated at 8 mg/l, and at 32°C, it drops to only 7.3 mg/l. Higher temperatures increase the metabolism of fish, leading to a faster utilization of oxygen. A concentration of oxygen below 5 mg/l at 26°C can be rapidly lethal.

Air and Oxygen in Water – Can Harm Too

In some cichlid breeding setups, hobbyists often aim for maximum water aeration through powerful air pumps. Some use air intake before the outlet of internal or external filters, while others employ separate air compressors to inject air into the water through air stones with very fine pores. Both aeration methods can create a vast number of microscopic bubbles. The size of oxygen or air bubbles can significantly alter water chemistry, gas exchange efficiency, and the concentration of dissolved gases. Risks to the health and survival of fish arise, especially during transportation in closed containers where air or oxygen is forced into the water under pressure. There’s also a risk with excessive and fine aeration in aquariums. Microscopic gas bubbles can adhere to gills, scales, skin, and eyes, causing trauma and gas embolism. Damaged gills and gas embolism negatively affect fish health and survivability, limiting gas exchange during breathing and leading to hypoxia, CO2 retention, and respiratory acidosis. Pure oxygen is an effective oxidizer. Microscopic bubbles containing pure oxygen can attach to gill filaments, drying them out, irritating them, causing oxidation, and resulting in chemical burns to the delicate epithelial tissue. If the water appears milky with numerous tiny bubbles sticking to scales, gills, or the tank’s inner walls, these conditions should be considered potentially toxic and generally unhealthy for fish. If the action of gas is prolonged and the partial pressure of oxygen hovers around 1 atmosphere (instead of the normal 0.2 atm. in air), the chances of fish survival decrease. Compressed air is suitable if it is continuously supplied within a safe oxygen concentration range. However, the action of compressed air or oxygen supplied under high pressure into the water can cause fish to stop breathing, increasing the concentration of CO2 in their bodies. This can lead to changes in the acid-base balance (respiratory acidosis) in fish, raising mortality. Pure compressed oxygen contains five times more oxygen than air. Therefore, the need for its supply is about ¹⁄₅ of that for air. Very small oxygen bubbles dissolve faster than larger ones because they have a larger surface area relative to volume. However, each gas bubble needs sufficient space to dissolve in water. If this space is lacking or insufficient, microbubbles may remain in suspension in the water, adhere to surfaces in the water, or slowly rise to the surface.

Microscopic gas bubbles dissolve in water quickly, delivering more gas into the solution than larger bubbles. These conditions can oversaturate water with oxygen if the quantity of gas bubbles creates a “mist” in the water and remains dispersed (in suspension). High-pressure oxygen can be toxic due to the formation of free radicals. Microscopic oxygen bubbles can also cause gas embolism. Arterial gas embolism and tissue emphysema can be real dangers, especially during the transport of live fish. It is necessary to avoid the suspension of gas bubbles in transport water. The problem of arterial gas embolism during transport arises because fish do not have the opportunity to submerge into deeper waters (as fish released into a lake might), where the water pressure is higher, helping to dissolve fine bubbles in the circulatory system. Two key points improve the well-being of a large number of caught and stressed fish during transport:

Increasing the Partial Pressure of O2 Above Saturation with Compressed Oxygen and Supplying Sufficiently Large Bubbles to Escape the Water Surface. Air mainly consists of nitrogen, and microscopic nitrogen bubbles can also adhere to the gills. Bubbles of any gas attached to the gills can affect breathing and disrupt the health of fish. If fish are transported in water oversaturated with bubbles, there is a likelihood of hypoxia, hypercarbia, respiratory acidosis, diseases, and death.
Increasing the Salinity of Water to 3 – 5 mg/l. Salt (non-iodized NaCl is sufficient) is suitable for fish transport. In stress, fish lose ions, which can be more stressful for them. The energy required for ion transport through cell membranes can represent a significant loss of energy, requiring even more oxygen. Transporting fish in containers containing a mist of microscopic bubbles can be dangerous for transported fish, increasing the likelihood of delayed mortality after release. Fish transported in water that appears milky and contains microbubbles are stressed, experience physical damage, and have increased susceptibility to infections, illnesses, and post-transport mortality.

After the release of fish that survived the initial toxic effects of oxygen during transport, they may be more sensitive to various pathogens. As a result, increased mortality may occur in the days to weeks following transport. Very aerated water does not mean oxygenated water. Highly aerated water is often oversaturated with gaseous nitrogen, which can cause illness. Microscopic bubbles containing mainly nitrogen can cause tissue emphysema during transport, similar to what happens to divers.

Literatúra

Cech, J.J. Jr., Castleberry, D.T., Hopkins, T.E. 1994. Temperature and CO2 effects on blood O2 equilibria in squawfish, Ptychocheilus oregonensis. In: Can. J. Fish. Aquat. Sci., 51, 1994, 13 – 19.
Cech, J.J. Jr., Castleberry, D.T., Hopkins, T.E., Petersen, J.H. 1994. Northern squawfish, Ptychocheilus oregonensis, O2 consumption and respiration model: effects of temperature and body size. In: Can. J. Fish. Aquat. Sci., 51, 1994, 8 – 12.
Crocker, C.E., Cech, J.J. Jr. 1998. Effects of hypercapnia on blood-gas and acid-base status in the white sturgeon, Acipenser transmontanus. In: J. Comp. Physiol., B168, 1998, 50 – 60.
Crocker, C.E., Cech, J.J. Jr. 1997. Effects of environmental hypoxia on oxygen consumption rate and swimming activity in juvenile white sturgeon, Acipenser transmontanus, in relation to temperature and life intervals. In: Env. Biol. Fish., 50, 1997, 383 – 389.
Crocker, C.E., Farrell, A.P., Gamperl, A.K., Cech, J.J. Jr. 2000. Cardiorespiratory responses of white sturgeon to environmental hypercapnia. In: Amer. J. Physiol. Regul. Integr. Comp. Physiol., 279, 2000, 617 – 628.
Ferguson, R.A, Kieffer, J.D., Tufts, B.L. 1993. The effects of body size on the acid-base and metabolic status in the white muscle of rainbow trout before and after exhaustive exercise. In: J. Exp. Biol., 180, 1993, 195 – 207.
Hylland, P., Nilsson, G.E., Johansson, D. 1995. Anoxic brain failure in an ectothermic vertebrate: release of amino acids and K+ in rainbow trout thalamus. In: Am. J. Physiol., 269, 1995, 1077 – 1084.
Kieffer, J.D., Currie, S., Tufts, B.L. 1994. Effects of environmental temperature on the metabolic and acid-base responses on rainbow trout to exhaustive exercise. In: J. Exp. Biol., 194, 1994, 299 – 317.
Krumschnabel, G., Schwarzbaum, P.J., Lisch, J., Biasi, C., Weiser, W. 2000. Oxygen-dependent energetics of anoxia-intolerant hepatocytes. In: J. Mol. Biol., 203, 2000, 951 – 959.
Laiz-Carrion, R., Sangiao-Alvarellos, S., Guzman, J.M., Martin, M.P., Miguez, J.M., Soengas, J.L., Mancera, J.M. 2002. Energy metabolism in fish tissues relaed to osmoregulation and cortisol action: Fish growth and metabolism. Environmental, nutritional and hormonal regulation. In: Fish Physiol. Biochem., 27, 2002, 179 – 188.
MacCormack, T.J., Driedzic, W.R. 2002. Mitochondrial ATP-sensitive K+ channels influence force development and anoxic contractility in a flatfish, yellowtail flounder Limanda ferruginea, but not Atlantic cod Gadus morhua heart. In: J. Exp. Biol., 205, 2002, 1411 – 1418.
Manzon, L.A. 2002. The role of prolactin in fish osmoregulation: a review. In: : Gen. Compar. Endocrin., 125, 2002, 291 – 310.
Milligan, C.L. 1996. Metabolic recovery from exhaustive exercise in rainbow trout: Review. In: Comp. Biochem. Physiol.,113A, 1996, 51 – 60.
Morgan, J.D., Iwama, G.K. 1999. Energy cost of NaCl transport in isolated gills of cutthroat trout. In: Am. J. Physiol., 277, 1999, 631 – 639.
Nilsson, G.E., Perez-Pinzon, M., Dimberg, K., Winberg, S. 1993. Brain sensitivity to anoxia in fish as reflected by changes in extracellular potassium-ion activity. In: Am. J. Physiol., 264, 1993, 250 – 253.