Príroda, Rastliny, Akvaristika, Organizmy, Fotografie

Vodné rastliny

Hits: 53219

sa líšia od suchozemských rastlín, sú adaptované na prostredie pod vodou. vodných rastlín majú prieduchy aj na vrchnej, aj na spodnej strane – takpovediac dýchajú oboma „stranami“ na rozdiel od suchozemských rastlín. Povrch suchozemských rastlín tvorí kutikula, u rastlín vodných takmer u všetkých druhov chýba. Pravdepodobne by najmä bránila difúzii plynov. Plávajúce obyčajne nezakoreňujú, ani tie, ktoré žijú na hladine. sú čo do tvaru obdobné ako pri suchozemských druhoch. Do dôsledkov nemožno brať za každých okolností vodu ako bariéru, pretože sú vodné rastliny, ktoré aj v prirodzených podmienkach vyrastajú nad hladinu, resp. rastú v močarinách s nízkou hladinou vo veľkom vlhku. Aj v akvaristike sa zaužíval pojem submerzná forma a emerzná forma rastliny. Submerzná forma rastie pod hladinou vody, emerzná forma nad hladinou. Jednotlivé formy sa často líšia, okrem iného tvarom, aj farbou. V praxi je v drvivej väčšine používané nepohlavné rastlín – odrezkami, poplazmi, výhonkami apod. Submerzná forma môže aj v akváriu vyrásť do emerznej formy – často napr. Echinodorus. Ak je nádrž pre rastlinu príliš nízka, často si nájde cestu von. Avšak aj vodná rastlina kvitne a často veľmi podobne ako suchozemské druhy. Kvet tvorí niekedy pod hladinou, častejšie nad jej povrchom. Pohlavné množenie rastlín nie je vylúčené, ale je problematické a je skôr prácou pre špecialistu. Vodné rastliny sú väčšinou zelené, niekedy červené, fialové, hnedočervené. Existuje množstvo druhov vodných rastlín.


Aquatic plants differ from terrestrial plants; they are adapted to the underwater environment. The leaves of aquatic plants have stomata on both the upper and lower surfaces – they breathe through both „sides,“ unlike terrestrial plants. The surface of terrestrial plants is covered with a cuticle, which is almost absent in almost all species of aquatic plants. It would likely hinder gas diffusion. Floating plants usually do not root, even those that live on the water surface. The roots are similar in shape to those of terrestrial species. The consequences cannot always be taken as a barrier, as there are aquatic plants that grow above the water surface in natural conditions or grow in marshes with low water levels but high humidity. In aquariums, the terms submerged form and emerged form of plants are common. The submerged form grows underwater, while the emerged form grows above the water. The individual forms often differ in shape and color. In practice, vegetative propagation of plants is widely used – by cuttings, runners, shoots, etc. The submerged form can grow into the emerged form in an aquarium – often seen in plants like Echinodorus. If the tank is too low for the plant, it often finds its way out. However, aquatic plants also bloom, often very similar to terrestrial species. The flower sometimes forms below the water surface, more often above it. Sexual reproduction of plants is not excluded but is problematic and is rather a task for a specialist. Aquatic plants are mostly green, sometimes red, purple, or reddish-brown. There are numerous species of aquatic plants.


Wasserpflanzen unterscheiden sich von Landpflanzen; sie sind an die Unterwasserumgebung angepasst. Die Blätter von Wasserpflanzen haben Stomata auf sowohl der oberen als auch der unteren Oberfläche – sie atmen durch beide „Seiten“, im Gegensatz zu Landpflanzen. Die Oberfläche von Landpflanzen ist mit einer Cuticula bedeckt, die bei fast allen Arten von Wasserpflanzen fast nicht vorhanden ist. Sie würde wahrscheinlich die Gasdiffusion behindern. Schwimmende Pflanzen wurzeln normalerweise nicht, auch nicht diejenigen, die auf der Wasseroberfläche leben. Die Wurzeln ähneln in ihrer Form denen terrestrischer Arten. Die Konsequenzen können nicht immer als Barrieren angesehen werden, da es Wasserpflanzen gibt, die in natürlichen Bedingungen über der Wasseroberfläche wachsen oder in Sümpfen mit niedrigem Wasserstand, aber hoher Luftfeuchtigkeit wachsen. In Aquarien sind die Begriffe „submerse Form“ und „emerse Form“ von Pflanzen verbreitet. Die submerse Form wächst unter Wasser, während die emerse Form über dem Wasser wächst. Die einzelnen Formen unterscheiden sich oft in Form und Farbe. In der Praxis wird die vegetative Vermehrung von Pflanzen weit verbreitet – durch Stecklinge, Ausläufer, Triebe usw. Die submerse Form kann sich in die emerse Form in einem Aquarium entwickeln – oft bei Pflanzen wie Echinodorus zu beobachten. Wenn das Becken für die Pflanze zu niedrig ist, findet sie oft einen Weg nach draußen. Wasserpflanzen blühen auch, oft sehr ähnlich wie terrestrische Arten. Die Blume bildet sich manchmal unter der Wasseroberfläche, häufiger darüber. Die sexuelle Vermehrung von Pflanzen ist nicht ausgeschlossen, aber problematisch und eher eine Aufgabe für einen Spezialisten. Wasserpflanzen sind meistens grün, manchmal rot, lila oder rötlich-braun. Es gibt zahlreiche Arten von Wasserpflanzen.


Svetlo je dôležitým faktorom pre rastliny – sú druhy tieňomilné, napr. Microsorium, Vesicularia, druhy svetlomilné, napr. Salvinia, Pistia. Rozdiely sú aj v otázke optimálnej teploty. Sú druhy, ktoré pri relatívne malom rozdiely teploty rastú evidentne inak. Listy sú hustejšie pri sebe v chladnejšej vode, farba listov je tmavšia apod. Väčšina vodných akváriových rastlín má pomerne úzky rozsah teploty, v ktorej žijú. Niektoré akváriové druhy znesú naozaj veľmi nízke teploty, podobné už aj našim studenovodným prírodným podmienkam mierneho pásma. Na rastliny takisto vplýva prúdenie vody. Niektoré druhy sú stavané na stojaté vody, niektoré na rýchlo tečúce toky. V akváriu je zdrojom prúdov vody najmä filter a vzduchovanie. Prúdenie vody značne ovplyvňuje dekorácia, svoju úlohu zohráva aj sklon, reliéf dna. Rovné dno dáva vznik silnejšiemu prúdeniu. Na rastliny veľmi neblaho vplývajú liečivá používané v akvaristike. Ich negatívny účinok je bohužiaľ dlhodobý. Ak máme možnosť, presaďme aspoň časť rastlín do inej počas liečby. Aj to je dôvod na zriadenie samostatnej karanténnej nádrže. Po použití liečiv je možné použiť aktívne uhlie. Rastliny akvaristi presádzajú. najčastejšie k tomu dochádza pri vegetatívnom rozmnožovaní.


Light is an important factor for plants – there are shade-tolerant species, for example, Microsorium, Vesicularia, and light-loving species, for example, Salvinia, Pistia. Differences also exist in terms of the optimal temperature. There are species that clearly grow differently with relatively small temperature differences. Leaves are denser together in cooler water, and the color of the leaves is darker, etc. Most aquatic aquarium plants have a relatively narrow temperature range in which they live. Some aquarium species can tolerate very low temperatures, similar to the cold-water conditions of our temperate zone. Water flow also affects plants. Some species are adapted to stagnant water, while others prefer fast-flowing streams. In the aquarium, the main sources of water flow are the filter and aeration. Water flow significantly influences decoration, and the slope and relief of the bottom also play a role. A flat bottom creates stronger currents. Medications used in aquaristics have a very negative effect on plants, unfortunately, their negative impact is long-lasting. If possible, transplant at least some of the plants to another tank during treatment. This is also a reason to set up a separate quarantine tank. After using medications, activated carbon can be used. Aquarium enthusiasts often transplant plants, usually during vegetative propagation.


Licht ist ein wichtiger Faktor für Pflanzen – es gibt schattenliebende Arten wie Microsorium, Vesicularia und lichtliebende Arten wie Salvinia, Pistia. Es gibt auch Unterschiede hinsichtlich der optimalen Temperatur. Es gibt Arten, die sich bei relativ geringen Temperaturunterschieden deutlich anders entwickeln. Blätter sind dichter beieinander in kühlerem Wasser, die Farbe der Blätter ist dunkler usw. Die meisten Wasserpflanzen im Aquarium haben einen relativ engen Temperaturbereich, in dem sie leben. Einige Aquarienarten können sehr niedrige Temperaturen tolerieren, ähnlich wie die Kaltwasserbedingungen unserer gemäßigten Zone. Auch der Wasserfluss beeinflusst Pflanzen. Einige Arten sind an stehendes Wasser angepasst, während andere schnell fließende Ströme bevorzugen. Im Aquarium sind die Hauptquellen für Wasserströmung der Filter und die Belüftung. Die Wasserströmung beeinflusst die Dekoration erheblich, und die Neigung und das Relief des Bodens spielen ebenfalls eine Rolle. Ein flacher Boden erzeugt stärkere Strömungen. Medikamente, die in der Aquaristik verwendet werden, haben leider einen sehr negativen Einfluss auf Pflanzen, und ihr negativer Einfluss ist leider langanhaltend. Wenn möglich, verpflanzen Sie während der Behandlung zumindest einige Pflanzen in ein anderes Becken. Dies ist auch ein Grund für die Einrichtung eines separaten Quarantänebeckens. Nach der Anwendung von Medikamenten kann Aktivkohle verwendet werden. Aquarianer transplantieren Pflanzen oft, meist während der vegetativen Vermehrung.


Väčšie materské rastliny neodporúčam často presádzať. Rastliny môžu byť aj zdrojom potravy pre , slimáky apod., čo je však väčšinou nežiaduce. Často sa na elimináciu rias používajú mladé prísavníky. Pokiaľ sú malé svoju úlohu plnia poctivo, no väčšie sa radšej pustia do rastlín. Slimáky dokážu takisto požierať , najmä ak majú nedostatok inej potravy, vedia sa však pustiť aj do rastlín. Najrozšírenejšie ampulárie rastliny nežerú. V akváriu svietime umelým svetlom, dĺžka osvetlenia by mala byť taká ako v ich domovine. Dôležité rovnako je dodržiavať pravidelnosť, 12-14 hodinový interval je nutný. Závisí od umiestnenia, od toho či sme v tmavej miestnosti, aká je dĺžka denného svetla a koľko ho poskytuje. Denné má inú kvalitu ako umelé svetlo, dá sa mu iba prispôsobiť. Druhy sú prispôsobené rôznemu prostrediu. Vodné rastliny, napokon rovnako ako aj ich suchozemské príbuzné menia svoj metabolizmus v závislosti od striedania dňa a . Je to ich vlastný prirodzený biorytmus. Rastliny cez deň prijímajú svetlo, CO2, tvoria organickú hmotu a ako vedľajší produkt tvoria kyslík. Tejto reakcii vravíme fotosyntéza.


I don’t recommend transplanting larger mother plants frequently. Plants can also be a source of food for fish, snails, etc., which is usually undesirable. Young suction snails are often used to eliminate algae. If they are small, they do their job diligently, but larger ones tend to go after the plants instead. Snails can also consume algae, especially if they lack other food, but they can also target plants. The most common apple snails do not eat plants. In the aquarium, we use artificial light, and the length of illumination should be similar to their natural habitat. It’s equally important to maintain regularity; a 12-14 hour interval is necessary. It depends on the placement, whether we are in a dark room, the length of daylight, and how much sunlight is available. Natural light has a different quality than artificial light; it can only be adapted to. Species are adapted to different environments. Water plants, just like their terrestrial relatives, change their metabolism depending on the alternation of day and night. It’s their own natural biorhythm. During the day, plants absorb light, CO2, produce organic matter, and as a by-product, produce oxygen. This process is called photosynthesis.


Größere Mutterpflanzen sollte man nicht häufig umsetzen. Pflanzen können auch eine Nahrungsquelle für Fische, Schnecken usw. sein, was jedoch in der Regel unerwünscht ist. Junge Saugschnecken werden oft zur Beseitigung von Algen eingesetzt. Wenn sie klein sind, erledigen sie ihre Aufgabe gewissenhaft, aber größere gehen lieber an die Pflanzen. Schnecken können auch Algen fressen, besonders wenn ihnen andere Nahrung fehlt, aber sie können auch Pflanzen angreifen. Die am weitesten verbreiteten Apfelschnecken fressen keine Pflanzen. Im Aquarium verwenden wir künstliches Licht, und die Beleuchtungsdauer sollte ähnlich wie in ihrem natürlichen Lebensraum sein. Es ist ebenso wichtig, die Regelmäßigkeit einzuhalten; ein Intervall von 12-14 Stunden ist notwendig. Es hängt von der Platzierung ab, ob wir uns in einem dunklen Raum befinden, wie lang das Tageslicht ist und wie viel Sonnenlicht verfügbar ist. Natürliches Licht hat eine andere Qualität als künstliches Licht; es kann nur angepasst werden. Arten sind an verschiedene Umgebungen angepasst. Wasserpflanzen ändern ebenso wie ihre terrestrischen Verwandten ihren Stoffwechsel je nach Wechsel von Tag und Nacht. Es ist ihr eigener natürlicher Biorhythmus. Tagsüber nehmen Pflanzen Licht, CO2 auf, produzieren organische Substanz und produzieren als Nebenprodukt Sauerstoff. Dieser Prozess wird Photosynthese genannt.


V noci naopak rastliny kyslík prijímajú – rastliny dýchajú a vylučujú do vody CO2. Rastliny však dýchajú aj cez deň, prevláda však príjem CO2. Vplyvom dýchania rastlín v noci – produkcie CO2 sa pH v akváriu zvyšuje. Koncentrácia CO2 stúpa s tvrdosťou vody, teplotou vody a klesá s pH. Medzi základné funkcie rastlín patrí mineralizácia hmoty. Detrit je usadená vrstva odpadu, výkalov rýb, slimákov apod., ktoré je nutné rozložiť. Tento proces, ktorý uskutočňujú mikroorganizmy, najmä baktérie. Rastliny hrajú pritom dôležitú úlohu, pretože niektoré látky dokážu odbúravať aj ony, ale v každom prípade už mineralizované látky sú zdrojom výživy pre ne. Niektoré korene tvoria podobne ako listy (zelené časti rastlín) kyslík, no za normálnych podmienok každá rastlina tvorí malé množstvo kyslíka, ktoré napomáha aeróbnej redukcii hmoty okolo nich. Niektoré druhy dokážu obzvlášť dobre odčerpávať z vody živiny, ktoré sú pre akvaristu žiadané, napr. Riccia fluitans je ideálnym biologickým prostriedkom na zníženie hladiny dusičnanov. Podobnými schopnosťami oplýva Ceratophyllum demersum. Obdobne Anacharis densa efektívne odčerpáva z vody vápnik. Tieto látky rastliny viažu do svojich pletív a začleňujú sa do ich fyziologických pochodov. Vzhľadom na to, že často ide o látky pre nás akvaristov nie príliš vítané, je táto schopnosť cenná.


At night, on the other hand, plants absorb oxygen – plants respire and release CO2 into the water. However, plants also respire during the day, but CO2 uptake prevails. Due to the respiration of plants at night – the production of CO2, the pH in the aquarium increases. The concentration of CO2 rises with water hardness, water temperature, and decreases with pH. One of the basic functions of plants is the mineralization of matter. Detritus is a layer of sediment composed of waste, fish excrement, snails, etc., which needs to be broken down. This process is carried out by microorganisms, especially bacteria. Plants play an important role in this process because they can also break down some substances, but in any case, already mineralized substances are a source of nutrition for them. Some roots, like leaves (green parts of plants), produce oxygen, but under normal conditions, each plant produces a small amount of oxygen that contributes to the aerobic reduction of matter around them. Some species are particularly good at removing nutrients from the water, which are desired by aquarists, e.g., Riccia fluitans is an ideal biological agent for reducing nitrate levels. Similarly, Ceratophyllum demersum possesses similar abilities. Likewise, Anacharis densa effectively removes calcium from the water. Plants bind these substances into their tissues and incorporate them into their physiological processes. Since these substances are often unwelcome for us aquarists, this ability is valuable.


Nachts nehmen Pflanzen jedoch Sauerstoff auf – Pflanzen atmen und geben CO2 ins Wasser ab. Pflanzen atmen jedoch auch tagsüber, aber die CO2-Aufnahme überwiegt. Aufgrund der Atmung von Pflanzen in der Nacht – der CO2-Produktion steigt der pH-Wert im Aquarium. Die Konzentration von CO2 steigt mit der Wasserhärte, der Wassertemperatur und sinkt mit dem pH-Wert. Eine der grundlegenden Funktionen von Pflanzen ist die Mineralisierung von Stoffen. Detritus ist eine Schicht aus Sedimenten, die aus Abfällen, Fischausscheidungen, Schnecken usw. besteht und abgebaut werden muss. Dieser Prozess wird von Mikroorganismen, insbesondere Bakterien, durchgeführt. Pflanzen spielen dabei eine wichtige Rolle, da sie auch einige Substanzen abbauen können, aber in jedem Fall bereits mineralisierte Substanzen eine Nahrungsquelle für sie sind. Einige Wurzeln, wie Blätter (grüne Teile von Pflanzen), produzieren Sauerstoff, aber unter normalen Bedingungen produziert jede Pflanze eine kleine Menge Sauerstoff, die zur aeroben Reduktion von Stoffen um sie herum beiträgt. Einige Arten sind besonders gut darin, Nährstoffe aus dem Wasser zu entfernen, die von Aquarianern gewünscht werden, z.B. ist Riccia fluitans ein ideales biologisches Mittel zur Reduzierung des Nitratgehalts. Ähnlich verhält es sich mit Ceratophyllum demersum. Ebenso entfernt Anacharis densa effektiv Calcium aus dem Wasser. Pflanzen binden diese Substanzen in ihre Gewebe und integrieren sie in ihre physiologischen Prozesse. Da diese Substanzen für uns Aquarianer oft unerwünscht sind, ist diese Fähigkeit wertvoll.


Vplyv filtrovania a najmä vzduchovania na rastlín je viac-menej negatívny. Nedá sa to jednoznačne povedať, ale filtrovanie, ktoré čerí hladinu, a teda aj vzduchovanie je pre rast rastlín nežiaduce, preto to nepreháňajme. Udržiavať akvárium celkom bez filtrácie nechajme radšej na špecialistov, ja sám mám niekoľko takých akvárií. Rastliny však môžu meniť aj farbu. Vodné rastliny, ostatne podobne ako ich suchozemské príbuzné, oplývajú vďaka chlorofylu predovšetkým zeleným sfarbením. Avšak aj jeden jedinec môže vykazovať v priebehu ontogenézy zmeny. Fialová farba inak zelených rastlín má príčinu vo veľkom množstve svetla, živín.


The influence of filtration and especially aeration on plant growth is more or less negative. It cannot be said definitively, but filtration that draws from the surface, and thus aeration as well, is undesirable for plant growth, so let’s not overdo it. Let’s leave the task of keeping an aquarium completely without filtration to the specialists; I myself have several such aquariums. However, plants can also change color. Aquatic plants, much like their terrestrial relatives, primarily exhibit green coloration due to chlorophyll. However, even an individual can undergo changes during ontogeny. The purple color of otherwise green plants is due to a large amount of light and nutrients.


Der Einfluss von Filtration und insbesondere Belüftung auf das Pflanzenwachstum ist mehr oder weniger negativ. Es lässt sich nicht eindeutig sagen, aber Filtration, die von der Oberfläche absaugt, und somit auch Belüftung, sind für das Pflanzenwachstum unerwünscht, daher sollten wir es nicht übertreiben. Das Halten eines Aquariums komplett ohne Filtration sollten wir lieber den Fachleuten überlassen; Ich selbst habe mehrere solcher Aquarien. Pflanzen können jedoch auch ihre Farbe ändern. Wasserpflanzen, ähnlich wie ihre terrestrischen Verwandten, zeigen vor allem durch Chlorophyll eine grüne Färbung. Einzelne Exemplare können jedoch während der Ontogenese Veränderungen aufweisen. Die violette Farbe ansonsten grüner Pflanzen ist auf eine große Menge Licht und Nährstoffe zurückzuführen.


Sadenie rastlín

V prvom rade by sme mali dodržať, že veľké jedince (druhy) sadíme dozadu a menšie dopredu. Vyvarujme sa tiež sadeniu presne do stredu nádrže. Rovnako s citom narábajme so symetriou. Korene skrátime ostrými nožničkami na 1 – 2 cm (nie u rodu Anubias, Cryptocoryne) a pri sadení sa vyvarujme ich poškodeniu. Všetky korene by mali byť v dne, žiadne trčiace korene nie sú žiaduce. Pri niektorý rastlinách, ktoré majú koreňový systém dobre vyvinutý, napr. Echinodorus, zasadenú rastlinu po zasadení mierne povytiahneme – koreňový krčok by mal trošku vyčnievať. V prípade odrezkov je vhodné, aby sme zasadili rastlinu tak, aby sme nesadili holú stonku, ale aby doslova spodné listy boli zafixované do dna. Vodná rastliny tak získa oporu, bude mať oveľa lepšiu stavbu. Plávajúce rastliny hladiny Limnobium, Pistia, Riccia, Salvinia voľne pokladáme na hladinu, iné plávajúce rastliny voľne hodíme do vody. Niektoré z nich sú schopné zakoreniť, avšak nie dlhodobo. Riccia napr. sa dá celkom efektne použiť ako koberec na dno. Keďže sama ma tendenciu vyplávať na hladinu, je nutné ju nejako zachytiť – napr. o ploché . Microsorium, Anubias sa pripevňujú ku drevu, na filter. Najvhodnejšia na to je spletaná šnúra z rybárskeho obchodu. Ak kúpime rastliny v obchode, pravdepodobne budú zasadené v košíkoch a v minerálnej vate. Tieto sa do nehodia, najmä nie skalná vata, preto vodné rastliny vyberieme z košíkov a zbavíme ich predovšetkým minerálnej vaty. Výživa rastlín, hnojenie Rastliny sa získavajú energiu viacerými spôsobmi. Ich prirodzeným zdrojom energie je CO2 – oxid uhličitý a svetlo. Stačí si spomenúť na fotosyntézu zo školy. Ak majú rastliny dostatok CO2, nedokážu ho zužitkovať pri nedostatku svetla. Ak rastliny majú dostatok svetla, pri deficite CO2 ho nedokážu dostatočne využiť. Ak však sú obe hodnoty optimálne, je to veľký predpoklad pre veľmi úspešný rast našich rastlín. V poradí dôležitosti by som svetlo postavil pred CO2. Pre úspešný rast rastlín treba kvalitné osvetlenie.


Planting of plants

First of all, we should keep in mind that large specimens (species) should be planted in the back and smaller ones in the front. Also, let’s avoid planting exactly in the center of the tank. Likewise, handle symmetry with care. Trim the roots with sharp scissors to 1-2 cm (not for the genus Anubias, Cryptocoryne), and when planting, avoid damaging them. All roots should be in the substrate; no exposed roots are desirable. For some plants with a well-developed root system, such as Echinodorus, gently lift the planted plant after planting – the root collar should protrude slightly. In the case of cuttings, it is advisable to plant the plant so that we do not plant a bare stem, but so that the lower leaves are literally fixed into the substrate. Water plants will thus gain support and have a much better structure. Floating plants such as Limnobium, Pistia, Riccia, Salvinia are freely placed on the surface, while other floating plants are simply dropped into the water. Some of them are capable of rooting, but not long-term. For example, Riccia can be quite effectively used as a carpet on the bottom. Since it tends to float to the surface, it is necessary to somehow anchor it – for example, with flat stones. Microsorium, Anubias are attached to wood, to the filter. The most suitable for this is a braided string from a fishing shop. If we buy plants in a store, they will probably be planted in baskets and mineral wool. These are not suitable for the aquarium, especially not rock wool, so we remove water plants from the baskets and remove them from mineral wool. Plants obtain energy in several ways. Their natural source of energy is CO2 – carbon dioxide and light. Just remember photosynthesis from school. If plants have enough CO2, they cannot utilize it in the absence of light. If plants have enough light, in the absence of CO2, they cannot utilize it sufficiently. However, if both values are optimal, it is a great prerequisite for the very successful growth of our plants. In terms of importance, I would place light before CO2. Quality lighting is essential for successful plant growth.


Pflanzung von Pflanzen

Zunächst sollten wir beachten, dass große Exemplare (Arten) hinten und kleinere vorne gepflanzt werden sollten. Vermeiden wir auch das Pflanzen genau in die Mitte des Tanks. Gehen wir auch mit Symmetrie sorgsam um. Schneiden Sie die Wurzeln mit scharfen Scheren auf 1-2 cm (nicht für die Gattung Anubias, Cryptocoryne), und beim Pflanzen vermeiden Sie es, sie zu beschädigen. Alle Wurzeln sollten im Substrat sein; keine freiliegenden Wurzeln sind erwünscht. Für einige Pflanzen mit gut entwickeltem Wurzelsystem, wie Echinodorus, heben Sie die gepflanzte Pflanze nach dem Pflanzen vorsichtig an – der Wurzelkragen sollte leicht herausragen. Im Fall von Stecklingen ist es ratsam, die Pflanze so zu pflanzen, dass wir keinen nackten Stängel pflanzen, sondern dass die unteren Blätter buchstäblich ins Substrat eingebettet sind. Wasserpflanzen gewinnen so Unterstützung und haben eine viel bessere Struktur. Schwimmende Pflanzen wie Limnobium, Pistia, Riccia, Salvinia werden frei auf die Oberfläche gelegt, während andere Schwimmpflanzen einfach ins Wasser geworfen werden. Einige von ihnen sind in der Lage zu wurzeln, aber nicht langfristig. Zum Beispiel kann Riccia recht effektiv als Teppich auf dem Boden verwendet werden. Da es dazu neigt, an die Oberfläche zu steigen, ist es notwendig, es irgendwie zu verankern – zum Beispiel mit flachen Steinen. Microsorium, Anubias werden an Holz, an den Filter befestigt. Am besten geeignet dafür ist ein geflochtener Faden aus einem Angelgeschäft. Wenn wir Pflanzen im Laden kaufen, werden sie wahrscheinlich in Körben und Mineralwolle gepflanzt sein. Diese sind für das Aquarium nicht geeignet, insbesondere keine Steinwolle, also nehmen wir Wasserpflanzen aus den Körben und entfernen sie von Mineralwolle. Pflanzen erhalten Energie auf verschiedene Arten. Ihre natürliche Energiequelle ist CO2 – Kohlendioxid und Licht. Erinnern Sie sich einfach an die Photosynthese aus der Schule. Wenn Pflanzen genügend CO2 haben, können sie es im Fehlen von Licht nicht nutzen. Wenn Pflanzen genügend Licht haben, können sie es im Fehlen von CO2 nicht ausreichend nutzen. Wenn jedoch beide Werte optimal sind, ist dies eine großartige Voraussetzung für das sehr erfolgreiche Wachstum unserer Pflanzen. Ich würde Licht vor CO2 als wichtig einstufen. Eine qualitativ hochwertige Beleuchtung ist entscheidend für das erfolgreiche Pflanzenwachstum.


V prípade, že vidíme produkciu kyslíka rastlinami – tvoriace sa bublinky čerstvého kyslíka, koncentrácia kyslíka v bunke stúpla nad 40 mg/l. Pre úspešnejší rast rastlín je veľa krát vhodné siahnuť po doplnení výživy. Ku zvýšenému prijímaniu živín – energie prispieva aj prúdenie vody. Výživu rastliny dostávajú aj vo forme odpadných látok – výkalov rýb. Aj nádrže tzv. holandského typu (rastlinné) často krát obsahujú nejaké ryby, ktoré slúžia práve na neustále obohacovanie živinami. V tomto prípade skôr tými stopovými. V prípade, že sa vo vode nachádza nedostatok CO2 a rastliny dokážu z hydrogenuhličitanov tento získať, môže dôjsť ku biogénnemu odvápneniu – vyzrážanie nerozpustného uhličitanu vápenatého na povrchu listov. Prijímanie hydrogenuhličitanov je však energeticky náročnejšie. Akvárium má často dostatok živín vo forme exkrementov rýb. Humínové kyseliny sú látky, ktoré sa najmä v prírode bežne nachádzajú vo vode. Sú to produkty látkovej premeny dreva, pôdy, listov, častí rastlín. Z hľadiska využitia pre akvaristiku je zaujímavé použitie dreva a listov, prípadne šišiek, škrupín orechov apod. Sú nesmierne dôležité pre rastliny, pretože dokážu byť energetickým mostom medzi zdrojom výživy a rastlinou. Vďaka týmto organickým komplexom dokáže rastlina získať to, čo je ponúka. Je to podobná funkcia ako majú bioflavonoidy pre vitamín C. Darmo budeme prijímať megadávky vitamínov ak ich telo nedokáže zužitkovať. Humínové kyseliny sa tvoria v prírode v pôde. Železo vo vode za normálnych podmienok veľmi rýchlo oxiduje na formu nevyužiteľnú pre rastliny.


If we observe oxygen production by plants – the formation of bubbles of fresh oxygen, the concentration of oxygen in the cell has risen above 40 mg/l. For more successful plant growth, it is often advisable to supplement nutrients. Increased nutrient uptake – energy is also contributed by water flow. Plants also receive nutrients in the form of waste materials – fish excrement. Even tanks of the so-called Dutch type (planted) often contain some fish, which serve to constantly enrich the nutrients. In this case, more with trace elements. If there is a lack of CO2 in the water and plants are able to obtain it from bicarbonates, biogenic decalcification can occur – the precipitation of insoluble calcium carbonate on the surface of leaves. However, the uptake of bicarbonates is more energy-intensive. Aquariums often have enough nutrients in the form of fish excrement. Humic acids are substances that are commonly found in water in nature. They are products of the transformation of wood, soil, leaves, plant parts. From the point of view of use for aquaristics, the use of wood and leaves, or cones, nut shells, etc., is interesting. They are extremely important for plants because they can be an energy bridge between a source of nutrition and a plant. Thanks to these organic complexes, the plant can obtain what nature offers. It’s a similar function to what bioflavonoids have for vitamin C. It’s useless to take megadoses of vitamins if the body can’t utilize them. Humic acids are formed naturally in the soil. Iron in water under normal conditions oxidizes very quickly into a form unusable for plants.


Wenn wir die Sauerstoffproduktion durch Pflanzen beobachten – die Bildung von Blasen frischen Sauerstoffs -, ist die Konzentration von Sauerstoff in der Zelle auf über 40 mg/l gestiegen. Für ein erfolgreicheres Pflanzenwachstum ist es oft ratsam, Nährstoffe zu ergänzen. Eine erhöhte Nährstoffaufnahme – Energie wird auch durch den Wasserfluss beigetragen. Pflanzen erhalten auch Nährstoffe in Form von Abfallmaterialien – Fischausscheidungen. Selbst Becken des sogenannten holländischen Typs (bepflanzt) enthalten oft einige Fische, die dazu dienen, die Nährstoffe ständig anzureichern. In diesem Fall eher mit Spurenelementen. Wenn es im Wasser an CO2 mangelt und Pflanzen es aus Hydrogencarbonaten gewinnen können, kann es zu biogenem Entkalken kommen – der Ausfällung von unlöslichem Calciumcarbonat auf der Oberfläche der Blätter. Die Aufnahme von Hydrogencarbonaten ist jedoch energieaufwendiger. Aquarien haben oft genug Nährstoffe in Form von Fischausscheidungen. Huminsäuren sind Substanzen, die in der Natur im Wasser häufig vorkommen. Sie sind Produkte der Umwandlung von Holz, Boden, Blättern, Pflanzenteilen. Vom Standpunkt der Verwendung für die Aquaristik ist die Verwendung von Holz und Blättern oder Kegeln, Nussschalen usw. interessant. Sie sind äußerst wichtig für Pflanzen, weil sie eine Energiebrücke zwischen einer Nahrungsquelle und einer Pflanze sein können. Dank dieser organischen Komplexe kann die Pflanze das bekommen, was die Natur bietet. Es ist eine ähnliche Funktion wie die von Bioflavonoiden für Vitamin C. Es ist sinnlos, Megadosen von Vitaminen einzunehmen, wenn der Körper sie nicht nutzen kann. Huminsäuren entstehen natürlich im Boden. Eisen im Wasser oxidiert unter normalen Bedingungen sehr schnell in eine Form, die für Pflanzen unbrauchbar ist.


Filter je doslova požierač železa. Ak sa však viaže v chelátoch, v organických komplexoch, je prístupné rastlinám. Ide o Fe2+, aj Fe3+, a práve humínové kyseliny sú substrátom, v ktorom sa môže železo uplatniť pre rastliny. Nedostatok železa spôsobuje chlorózu, ktorá sa prejavuje slabým pletivom – sklovitými listami, žltnutím najmä od okrajov podobne ako aj u suchozemských rastlín. Minerály a stopové látky sú získavané prirodzenou cestou z vody a z detritu. Stopové látky sú látky, prvky, ktoré nie sú nevyhnutné vo veľkom množstve, ale iba v nízkych (stopových) koncentráciách – napr. Zn, Mn, K, Cu. Niektoré z týchto prvkov sú vo vyšších koncentráciách škodlivé až jedovaté. Detrit je hmota, tvorená mikroorganizmami organickou hmotou odumretých rastlín, výkalov rýb apod. V prípade rastlinného akvária je často kameňom úrazu práve obsah minerálnych látok. Najlepší spôsob ako toho dosiahnuť sú ryby. Mikroorganizmy – najmä nitrifikačné a denitrifikačné baktérie rozkladajú hmotu na látky využiteľné rastlinami. Rastliny tento zdroj energie využívajú najmä pomocou koreňov. Niektoré sú schopné viazať viac NO3 – dusičnanov napr. Ceratophyllum demersum, Riccia fluitans. Veľa z nás má zdrojovú vodu obsahujúcu vysoké množstvo dusičnanov. Norma pitnej vody o maximálnej hodnote je dosť vysoká pre akvaristiku, nevhodné najmä pre nové akvárium. Vďaka pomerne vysokému obsahu dusíka potom môže ľahšie dôjsť ku tvorbe toxického amoniaku.


The filter is literally an iron eater. However, when it binds in chelates, in organic complexes, it becomes accessible to plants. This includes Fe2+ and Fe3+, and it is precisely humic acids that serve as a substrate where iron can be utilized by plants. Iron deficiency causes chlorosis, characterized by weak tissues – glassy leaves, yellowing especially from the edges, similar to terrestrial plants. Minerals and trace elements are obtained naturally from water and detritus. Trace elements are substances, elements that are not essential in large quantities, but only in low (trace) concentrations – e.g., Zn, Mn, K, Cu. Some of these elements can be harmful or even toxic in higher concentrations. Detritus is matter composed of organic matter from dead plants, fish excrement, etc. In the case of a planted aquarium, the mineral content is often the stumbling block. The best way to achieve this is through fish. Microorganisms – especially nitrifying and denitrifying bacteria – break down matter into substances that plants can use. Plants primarily utilize this energy source through their roots. Some are capable of binding more NO3 – nitrates, for example, Ceratophyllum demersum, Riccia fluitans. Many of us have source water containing high levels of nitrates. The maximum value in drinking water standards is quite high for aquariums, especially unsuitable for new ones. Due to the relatively high nitrogen content, it can lead more easily to the formation of toxic ammonia.


Der Filter ist buchstäblich ein Eisenfresser. Wenn es jedoch in Chelaten, in organischen Komplexen gebunden ist, wird es für Pflanzen zugänglich. Dies umfasst Fe2+ und Fe3+, und genau Huminsäuren dienen als Substrat, auf dem Eisen von Pflanzen genutzt werden kann. Eisenmangel führt zu Chlorose, gekennzeichnet durch schwache Gewebe – glasige Blätter, Vergilbung besonders an den Rändern, ähnlich wie bei terrestrischen Pflanzen. Mineralien und Spurenelemente werden auf natürliche Weise aus Wasser und Detritus gewonnen. Spurenelemente sind Substanzen, Elemente, die nicht in großen Mengen, sondern nur in niedrigen (Spuren-)Konzentrationen notwendig sind – z. B. Zn, Mn, K, Cu. Einige dieser Elemente können in höheren Konzentrationen schädlich oder sogar giftig sein. Detritus besteht aus organischem Material aus abgestorbenen Pflanzen, Fischausscheidungen usw. Im Falle eines bepflanzten Aquariums ist der Mineralgehalt oft der Stolperstein. Der beste Weg, dies zu erreichen, sind Fische. Mikroorganismen – insbesondere nitrifizierende und denitrifizierende Bakterien – zersetzen Materie in Substanzen, die Pflanzen nutzen können. Pflanzen nutzen diese Energiequelle hauptsächlich über ihre Wurzeln. Einige sind in der Lage, mehr NO3 – Nitrate zu binden, zum Beispiel Ceratophyllum demersum, Riccia fluitans. Viele von uns haben Quellwasser mit hohen Nitratgehalten. Der Höchstwert in den Trinkwasserstandards ist für Aquarien recht hoch, besonders ungeeignet für neue. Aufgrund des relativ hohen Stickstoffgehalts kann es leichter zur Bildung von giftigem Ammoniak führen.


Cyklus dusíka trvá niečo vyše mesiaca, takže dusičnanový anión pridaný dnes putuje ekosystémom akvária viac ako mesiac, kým ho opustí. Denitrifikačné a nitrifikačné procesy sú pomerne zložité, zaujímavé aj pre laika je snáď fakt, že sa ako produkt týchto reakcií tvorí aj plynný dusík N2. Ten samozrejme uniká do atmosféry – von z nádrže. Denitrifikačné baktérie sa nachádzajú vo filtri. Tak ako píšem v článku o filtrovaní, je nevhodné filtračné vložky podrobovať tečúcej vode z bežného vodovodu. Preto, aby sme nezabili naše rozvinuté baktérie je vhodnejšie umývať molitan vo vode neobsahujúcej chlór a ostatné plyny používané vo vodovodnej sieti. Na trhu existujúce produkty, ktoré obsahujú baktérie, ktoré sa pridávajú do filtra. Na trhu sú dostupné rôzne produkty hnojív a výživových doplnkov pre rastliny. Neodporúča sa kombinovať hnojivá ani rôznych firiem ani výrobkov jednej firmy. Mechanicky zachytené časti z filtra používam ako hnojivo aj do kvetináčov suchozemských rastlín. Filter ako oxidant obyčajne obsahuje množstvo látok, hodnotné je najmä železo, ktoré je balzamom pre často chudobné pôdy v črepníkoch. Táto hmota, je okrem toho takpovediac natrávená, takže sa v pôde pomerne rýchlo rozkladá.


The nitrogen cycle takes a little over a month, so the nitrate anion added today travels through the aquarium ecosystem for more than a month before it leaves. Denitrification and nitrification processes are quite complex. An interesting fact even for a layperson is that gaseous nitrogen N2 is also produced as a product of these reactions. This nitrogen naturally escapes into the atmosphere – out of the tank. Denitrifying bacteria are found in the filter. As I wrote in the article about filtration, it is not suitable to subject filter media to flowing water from the regular water supply. Therefore, to avoid killing our established bacteria, it is better to wash the foam in water without chlorine and other gases used in the water supply system. There are products available on the market containing bacteria that are added to the filter. Various fertilizer products and nutritional supplements for plants are available on the market. It is not recommended to combine fertilizers from different companies or products from one company. I use mechanically trapped particles from the filter as fertilizer for potted terrestrial plants. The filter, as an oxidant, usually contains a lot of substances, with iron being particularly valuable, which acts as a balm for often nutrient-poor soils in pots. This material is, moreover, so to speak, digested, so it decomposes relatively quickly in the soil.


Der Stickstoffkreislauf dauert etwas mehr als einen Monat, sodass das heute zugegebene Nitrat-Anion mehr als einen Monat lang durch das Aquarium-Ökosystem wandert, bevor es es verlässt. Die Prozesse der Denitrifikation und Nitrifikation sind ziemlich komplex. Eine interessante Tatsache auch für Laien ist, dass als Produkt dieser Reaktionen auch gasförmiger Stickstoff N2 entsteht. Dieser Stickstoff entweicht natürlich in die Atmosphäre – aus dem Becken heraus. Denitrifizierende Bakterien befinden sich im Filter. Wie ich in dem Artikel über die Filtration schrieb, ist es nicht ratsam, Filtermedien dem fließenden Wasser aus der normalen Wasserversorgung auszusetzen. Daher ist es besser, um unsere etablierten Bakterien nicht zu töten, den Schwamm in Wasser ohne Chlor und andere Gase, die im Wasserversorgungssystem verwendet werden, zu waschen. Es gibt Produkte auf dem Markt, die Bakterien enthalten, die dem Filter zugesetzt werden. Auf dem Markt sind verschiedene Düngerprodukte und Nahrungsergänzungsmittel für Pflanzen erhältlich. Es wird nicht empfohlen, Dünger verschiedener Unternehmen oder Produkte eines Unternehmens zu kombinieren. Ich verwende mechanisch eingefangene Partikel aus dem Filter als Dünger für Topfpflanzen. Der Filter enthält als Oxidationsmittel in der Regel viele Substanzen, wobei Eisen besonders wertvoll ist, das als Balsam für oft nährstoffarme Böden in Töpfen wirkt. Dieses Material wird außerdem sozusagen verdaut, sodass es sich im Boden relativ schnell zersetzt.


Rašelina znižuje pH aj tvrdosť vody, vode poskytuje humínové kyseliny a iné organické látky. PMDD je svetovo veľmi rozšírené takpovediac nekomerčné hnojivo. Mieša sa zo síranu draselného, heptahydrátu síranu horečnatého, dusičnanu draselného a stopových látok: B, Ca, Cu, Fe, Mn, Mo, Zn, ktoré sú vo forme organického komplexu. Je to vhodná kombinácia, v ktorej sú stopové látky asi najdôležitejšie. CO2 ne pridávam pomocou známeho procesu kvasenia. Stačí však na to fľaša, do ktorej nalejeme takmer po vrch vodu, pridáme droždie (kvasnice) a cukor. Vodu na začiatok odporúčam teplejšiu (okolo 35 °C). Fľašu uzatvorím vrchnákom, v ktorom mám otvor pre hadičku, ktorá na druhom konci končí v akváriu, kde je zakončená vzduchovacím kameňom, alebo lipovým drievkom. Použiť sa dá úspešne aj cigaretový filter. Prípadne hadička končí v akváriovom filtri, cez ktorý sa rozstrekuje do vody. Takýto dávkovač CO2 dokáže produkovať 3 – 5 týždňov oxid uhličitý. Má to však chybu v tom, že nie je ošetrený proti náhlemu vzostupu produkcie CO2. V noci je lepšie CO2 takto do nádrže nepumpovať. Na produkciu CO2 sa hodia aj bombičky z fľaše na výrobu sódy. Na trhu existujú rôzne difúzery CO2. Ja používam CO2 fľašu, na ktorej je redukčný ventil a „ihlový“ (bicyklový) ventil, z ktorého ide hadička do kanistra v akváriu. Funguje to tak, si „vypýta“ toľko CO2, koľko „potrebuje“. Tak dosiahnem maximálne rozumné nasýtenie akvária oxidom uhličitým. Redukčný ventil je nato, aby znížil tlak na 5 atmosfér. Ihlový ventil vo všeobecnosti je na to, aby tlak znížil na mieru vhodnú do obyčajnej tenkej akvaristickej hadičky. Existujú aj normálne ihlové ventily, ja však používam ventil, ktorý používajú cyklisti na hustenie pneumatík. Nestojí ani 10 €. Redukčné ventily existujú rôzne, sú aj také, ktoré na výstupe ponúkajú tlak CO2, ktorý môže ísť rovno do nádrže. Kombinovať sa dá pomocou elektromagnetických ventilov, ktoré by sa otvoril podľa spínača. Ja si to riadim tak, že CO2 napustím vždy ráno. Neodporúčam sýtiť akvárium sústavne, tlačiť do vody oxid uhličitý cez otvorené ventily napr. cez rozstrekovanie pomocou filtra. V každom prípade, či už pri zakúpení komerčného produktu, alebo vlastného riešenia, treba mať na zreteli, že difúzia plynov vo vode je rádovo 4 krát nižšia ako vo vzduchu. Čiže podobne ako kyslík, aj CO2 je prijaté vo vyššom množstve za predpokladu tvorby menších bubliniek. Henryho zákon hovorí, že koncentrácia rozpusteného plynu je priamo úmerná parciálnemu tlaku plynu nad jej hladinou – je to v podstate analógia ku osmotickým javom.


Peat reduces the pH and water hardness, providing humic acids and other organic substances to the water. PMDD is a widely used non-commercial fertilizer. It is mixed from potassium sulfate, magnesium sulfate heptahydrate, potassium nitrate, and trace elements: B, Ca, Cu, Fe, Mn, Mo, Zn, which are in the form of organic complexes. It is a suitable combination in which trace elements are probably the most important. I don’t add CO2 using the well-known fermentation process. However, a bottle is enough for this purpose, into which we pour water almost to the top, add yeast and sugar. I recommend starting with warmer water (around 35 °C). I seal the bottle with a stopper, in which I have a hole for a tube, which ends in the aquarium with an air stone or a lime wood piece. A cigarette filter can also be successfully used. Alternatively, the tube ends in the aquarium filter, through which it sprays into the water. Such a CO2 dispenser can produce carbon dioxide for 3 – 5 weeks. However, it has a flaw in that it is not protected against a sudden increase in CO2 production. It’s better not to pump CO2 into the tank at night. CO2 cylinders for making soda can also be used for CO2 production. There are various CO2 diffusers available on the market. I use a CO2 cylinder with a pressure regulator and a „needle“ (bicycle) valve, from which a tube goes into the canister in the aquarium. It works so that the water „requests“ as much CO2 as it „needs“. This way, I achieve a maximally reasonable saturation of the aquarium with carbon dioxide. The pressure regulator is there to reduce the pressure to 5 atmospheres. The needle valve, in general, reduces the pressure to a suitable level for a regular thin aquarium hose. There are also normal needle valves, but I use a valve that cyclists use to inflate tires. It costs less than 10 €. There are various pressure regulators available; some offer CO2 pressure at the output, which can go straight into the tank. It can be combined using solenoid valves, which would open according to a switch. I manage it so that I always inject CO2 in the morning. I do not recommend constantly saturating the aquarium, pushing carbon dioxide into the water through open valves, for example, through spraying using a filter. In any case, whether purchasing a commercial product or a DIY solution, it should be borne in mind that gas diffusion in water is about 4 times lower than in air. So, similarly to oxygen, CO2 is absorbed in larger quantities assuming the formation of smaller bubbles. Henry’s law states that the concentration of dissolved gas is directly proportional to the partial pressure of the gas above its surface – it is essentially analogous to osmotic phenomena.


Torf senkt den pH-Wert und die Wasserhärte und liefert dem Wasser Huminsäuren und andere organische Substanzen. PMDD ist ein weit verbreiteter nicht kommerzieller Dünger. Er wird aus Kaliumsulfat, Magnesiumsulfat-Heptahydrat, Kaliumnitrat und Spurenelementen wie B, Ca, Cu, Fe, Mn, Mo, Zn gemischt, die in Form organischer Komplexe vorliegen. Es handelt sich um eine geeignete Kombination, bei der Spurenelemente wahrscheinlich am wichtigsten sind. Ich füge kein CO2 nach dem bekannten Gärungsprozess hinzu. Es reicht jedoch eine Flasche, in die wir fast bis zum Rand Wasser gießen, Hefe und Zucker hinzufügen. Ich empfehle, zu Beginn warmes Wasser zu verwenden (etwa 35 °C). Ich verschließe die Flasche mit einem Stopfen, in den ich ein Loch für einen Schlauch habe, der im Aquarium mit einem Luftsprudler oder einem Kalkholzstück endet. Auch ein Zigarettenfilter kann erfolgreich verwendet werden. Alternativ endet der Schlauch im Aquariumfilter, durch den er in das Wasser sprüht. Ein solcher CO2-Spender kann Kohlendioxid für 3 – 5 Wochen produzieren. Es hat jedoch den Fehler, dass es nicht gegen einen plötzlichen Anstieg der CO2-Produktion geschützt ist. Es ist besser, nachts kein CO2 in den Tank zu pumpen. CO2-Zylinder zur Herstellung von Soda können ebenfalls zur CO2-Produktion verwendet werden. Auf dem Markt gibt es verschiedene CO2-Diffusoren. Ich verwende einen CO2-Zylinder mit Druckregler und einem „Nadel“ (Fahrrad)-Ventil, von dem aus ein Schlauch in den Behälter im Aquarium führt. Es funktioniert so, dass das Wasser so viel CO2 „anfragt“, wie es „benötigt“. Auf diese Weise erreiche ich eine maximal vernünftige Sättigung des Aquariums mit Kohlendioxid. Der Druckregler ist dafür da, den Druck auf 5 Atmosphären zu reduzieren. Das Nadelventil reduziert den Druck im Allgemeinen auf ein für einen normalen dünnen Aquarienschlauch geeignetes Niveau. Es gibt auch normale Nadelventile, aber ich verwende ein Ventil, das von Radfahrern zum Aufpumpen von Reifen verwendet wird. Es kostet weniger als 10 €. Es gibt verschiedene Druckregler erhältlich; einige bieten CO2-Druck am Ausgang an, der direkt in den Tank geleitet werden kann. Es kann mit Hilfe von Magnetspulenventilen kombiniert werden, die sich entsprechend einem Schalter öffnen würden. Ich steuere es so, dass ich immer morgens CO2 einspritze. Ich empfehle nicht, das Aquarium ständig zu sättigen, indem man Kohlendioxid durch offene Ventile in das Wasser pumpt, beispielsweise durch Sprühen mit einem Filter. Auf jeden Fall, ob Sie ein kommerzielles Produkt kaufen oder eine DIY-Lösung verwenden, sollte beachtet werden, dass die Gasdiffusion im Wasser etwa 4-mal geringer ist als in der Luft. Also wird, ähnlich wie bei Sauerstoff, CO2 in größeren Mengen aufgenommen, vorausgesetzt, es entstehen kleinere Blasen. Das Henrysche Gesetz besagt, dass die Konzentration des gelösten Gases direkt proportional zum Partialdruck des Gases über seiner Oberfläche ist – es ist im Wesentlichen analog zu osmotischen Phänomenen.

Akvaristika

Kyslík v živote rýb – pozitíva i negatíva

Hits: 13994

Autor príspevku: Róbert Toman

Pozitívne pôsobenie kyslíka na živé organizmy je všeobecne známe. potrebujú k svojmu životu kyslík rovnako ako suchozemské , hoci spôsob ich dýchania je úplne odlišný. Keďže nemajú pľúca, kyslík musí prenikať z do krvi priamo cez tkanivá, ktoré sú v priamom kontakte s vodou, teda cez žiabre. Kyslík, ktorý má difundovať do krvi cez žiabre musí byť samozrejme rozpustený, pretože ryby nemajú schopnosť prijímať kyslík vo forme bubliniek. Odchyt rýb, transport a ich v zajatí má vážne metabolické nároky v mozgu, svaloch, srdci, žiabrach a ďalších tkanivách. Všeobecne ich nazývame stres, ale fyziologická situácia je omnoho komplikovanejšia. Stres spojený s odchytom a vypustením rýb do iného prostredia môže prispieť k úmrtnosti rýb. Pochopenie energetického metabolizmu rýb a faktorov, ktoré ho ovplyvňujú sú dôležité pre správne zaobchádzanie s rybami ich ošetrenie po odchyte. Pred zhodnotením rizík, ktoré súvisia s kyslíkom vo vode a pre ich pochopenie si priblížme aspoň v krátkosti fyziologické pochody spojené s funkciou kyslíka v organizme rýb.

Energetický metabolizmus a potreba kyslíka

Energia, ktorá sa používa na zabezpečenie všetkých bunkových funkcií sa získava z adenozíntrifosfátu (ATP). Je potrebný na kontrakcie svalov, vedenie nervových impulzov v mozgu, činnosť srdca, na príjem kyslíka žiabrami atď. Ak bunka potrebuje energiu, rozpojením väzieb v ATP sa uvoľní energia. Vedľajším produktom tejto reakcie je adenozíndifosfát (ADP) a anorganický fosfát. V bunke ADP a fosfát môžu znova reagovať cez komplikované metabolické deje a tvorí sa ATP. Väčšina sladkovodných rýb potrebuje veľké množstvo kyslíka v prostredí. Tento kyslík je potrebný hlavne ako „palivo“ pre biochemické mechanizmy spojené s procesmi cyklu energie. Energetický metabolizmus, ktorý je spojený s kyslíkom je vysoko účinný a zabezpečuje trvalé dodávanie energie, ktorú potrebuje ryba na základné fyziologické funkcie. Tento metabolizmus sa označuje aeróbny metabolizmus.

Nie všetka produkcia energie vyžaduje kyslík. Bunky majú vyvinutý mechanizmus udržiavať dodávku energie počas krátkeho obdobia, keď je hladina kyslíka nízka (hypoxia). Anaeróbny alebo hypoxický energetický metabolizmus je málo účinný a nie je schopný produkovať dostatok energie pre tkanivá počas dlhého obdobia. Ryby potrebujú konštantný prísun energie. K tomu potrebujú stále a dostatočné množstvo kyslíka. Nedostatok kyslíka rýchlo zbavuje ryby energie, ktorú potrebujú k životu. Ryby sú schopné plávať nepretržite na dlhé vzdialenosti bez únavy v značnej rýchlosti. Tento typ plávania ryby využívajú pri normálnom plávaní a na dlhé vzdialenosti. Svaly, ktoré sa na tomto pohybe podieľajú, využívajú veľké množstvo kyslíka na syntézu energie. Ak majú ryby dostatok kyslíka, nikdy sa neunavia pri dlhodobom plávaní. Rýchle, prudké a vysoko intenzívne plávanie trvá normálne iba niekoľko sekúnd, prípadne minút a končí fyzickým stavom vyčerpania. Tento typ plávania využívajú ryby pri love, migrácii proti prúdu alebo pri úteku. Tento typ pohybu úplne vyčerpá energetické zásoby. Obnova môže trvať hodiny, niekedy aj dni, čo závisí na prístupnosti kyslíka, trvaní rýchleho plávania a stupni vyčerpania energetických zásob. Ak sa napríklad ryba, ktorá bola pri odchyte úplne zbavená energie, umiestni do inej , potrebuje množstvo kyslíka a pokojné miesto, kde by obnovila zásoby energie. Ak sa však umiestni do nádoby, kde je málo kyslíka, nedokáže obnoviť energiu a skôr či neskôr hynie. Nie nedostatok kyslíka zabíja rybu, ale nedostatok energie a neschopnosť obnoviť energetické zásoby. Je jasné, že to sú podmienky, ktoré extrémne stresujú ryby.

Faktory ovplyvňujúce obnovu energie

Spolu so stratou energetických zásob počas rýchleho plávania narastá v tkanivách a krvi hladina laktátu. Keďže sa jedná o kyselinu, produkuje ióny vodíka, ktoré znižujú pH tkanív a dodávanie energie do bunky. Tiež zvyšuje vyplavovanie dôležitých metabolitov z bunky, ktoré sú potrebné pri obnove energie. Vylučovanie laktátu a obnova normálnej funkcie buniek môže trvať od 4 do 12 hodín. Pri tomto procese hrá dôležitú úlohu veľkosť tela, vody, tvrdosť a pH vody a dostupnosť kyslíka.

  • Veľkosť tela – existuje pozitívna korelácia medzi anaeróbnym energetickým metabolizmom a potrebou energie. Väčšie ryby teda potrebujú viac energie na rýchle plávanie. To spôsobuje vyšší výdaj energie a dlhší obnovy
  • Teplota vody – vylučovanie laktátu a iných metabolitov výrazne ovplyvňuje teplota vody. Väčšie zmeny teploty výrazne ovplyvňujú schopnosť rýb obnoviť energetické zásoby. Je preto potrebné sa vyvarovať veľkým zmenám teploty, ktoré znižujú schopnosť obnovy energie.
  • Tvrdosť vody – zníženie tvrdosti vody má dôležitý účinok na metabolizmus a acidobázickú rovnováhu krvi. Väčšina prác sa zaoberala vplyvom na morské druhy a nie je úplne jasné, či sú tieto výsledky prenosné aj na sladkovodné ryby. Keď sú sladkovodné ryby stresované, preniká cez bunkové membrány, hlavne žiabier a krv je redšia. Toto zriedenie krvi zvyšuje nároky na udržiavanie rovnováhy solí v organizme, čiže udržiavanie osmotickej rovnováhy. Viac sa dočítate nižšie.
  • pH vody – v kyslejšom prostredí sú ryby schopné obnoviť energiu rýchlejšie. Vyššie pH tento proces výrazne spomaľuje, čo je rizikové pre druhy vyžadujúce vyššie pH, ako napr. jazier a .

Regulácia osmotického tlaku – udržiavanie rovnováhy solí stresovaných rýb

Regulácia hladiny solí je základom života. Štruktúra a funkcia bunky úzko súvisí s vodou a látok v nej rozpustených. Ryba používa značnú energiu na kontrolu zloženia vnútrobunkových a mimobunkových tekutín. U rýb táto osmoregulácia spotrebuje asi 25 – 50% celkového metabolického výdaja, čo je pravdepodobne najviac spomedzi živočíchov. Mechanizmus, ktorý ryby využívajú na udržiavanie rovnováhy solí je veľmi komplikovaný a extrémne závislý na energii. Pretože účinnosť anaeróbneho energetického metabolizmu je iba na úrovni 1/10 energetického metabolizmu v prostredí bohatom na kyslík, energetická potreba pre osmoreguláciu tkanív nie je možná iba anaeróbnym energetickým metabolizmom. Rýchly pokles hladiny ATP v bunke spôsobuje spomalenie až zastavenie funkcie bunkových iónových púmp, ktoré regulujú solí cez bunkovú membránu. Prerušenie činnosti iónovej pumpy spôsobuje stratu rovnováhy iónov v bunke a dochádza k riziku smrti bunky a ryby.

Sladkovodné aj morské ryby trvalo čelia nutnosti iónovej a osmotickej regulácie. Sladkovodné ryby, ktorých koncentrácia iónov v tkanivách je omnoho vyššia ako vo vode, musia regulovať príjem a stratu vody cez priepustné epiteliálne tkanivá a močom. Tieto ryby produkujú veľké množstvo moču, ktorého denné množstvo tvorí 20% hmotnosti tela. Obličky rýb sú vysoko účinné v odstraňovaní vody z tela a sú takisto účinné aj v zadržiavaní solí v tele. Zatiaľ čo veľmi malé množstvo preniká do moču, väčšina osmoregulačných dejov sa zabezpečuje žiabrami. Sodík je hlavný ión tkanív. Transport sodíka cez bunkovú membránu je vysoko závislý na energii a umožňuje ho enzým Na/K-ATP-áza. Tento enzým sa nachádza v bunkovej membráne a využíva energiu, ktorú dodáva ATP na prenos sodíka jedným smerom cez bunkovú membránu. Draslík sa pohybuje opačným smerom. Tento proces umožňuje svalovú kontrakciu, poskytuje elektrochemický gradient potrebný na činnosť srdca a umožňuje prenos všetkých signálov v mozgu a nervoch. Väčšina osmoregulácie u rýb sa deje v žiabrach a funguje nasledovne: Čpavok sa tvorí ako odpadový produkt metabolizmu rýb. Keď sú ryby v pohybe, tvoria väčšie množstvo čpavku a ten sa musí vylúčiť z krvi. Na rozdiel od vyšších živočíchov, ryby nevylučujú čpavok močom. Čpavok a väčšina dusíkatých odpadových látok prestupuje cez membránu žiabier (asi 80 – 90%). Čpavok sa vymieňa pri prechode cez membránu žiabier za sodík. Takto sa znižuje množstvo čpavku v krvi a zvyšuje sa jeho koncentrácia v bunkách žiabier. Naopak, sodík prechádza z buniek žiabier do krvi. Aby sa nahradil sodík v bunkách žiabier a obnovila sa rovnováha solí, bunky žiabier vylúčia čpavok do vody a vymenia ho za sodík z vody. Podobným spôsobom sa vymieňajú chloridové ióny za bikarbonát. Pri dýchaní je vedľajší produkt CO2 a voda. Bikarbonát sa tvorí, keď CO2 z bunkového dýchania reaguje s vodou v bunke. Ryby nemôžu, na rozdiel od suchozemských živočíchov, vydýchnuť CO2 a miesto toho sa zlučuje s vodou a tvorí sa bikarbonátový ión. Chloridové ióny sa dostávajú do bunky a bikarbonát von z bunky do vody. Týmto spôsobom sa zamieňa vodík za sodík, čím sa napomáha kontrole pH krvi.

Tieto dva mechanizmy výmeny iónov sa nazývajú absorpcia a sekrécia a vyskytujú sa v dvoch typoch buniek žiabier, respiračných a chloridových. Chloridové bunky vylučujú soli, sú väčšie a vyvinutejšie u morských druhov rýb. Respiračné bunky, ktoré sú potrebné pre výmenu plynov, odstraňovanie dusíkatých odpadových produktov a udržiavanie acidobázickej rovnováhy, sú vyvinutejšie u sladkovodných rýb. Sú zásobované arteriálnou krvou a zabezpečujú výmenu sodíka a chloridov za čpavok a bikarbonát. Tieto procesy sú opäť vysoko závislé na prístupnosti energie. Ak nie je dostatok energie na fungovanie iónovej pumpy, nemôže dochádzať k ich výmene a voda „zaplaví“ bunky difúziou a to spôsobí smrť rýb.

Dôsledky nedostatku kyslíka v procese osmoregulácie

Len niekoľko minút nedostatku kyslíka, membrána buniek mozgu stráca schopnosť kontrolovať rovnováhu iónov a uvoľňujú sa neurotransmitery, ktoré urýchľujú vstup vápnika do bunky. Zvýšená hladina vápnika v bunkách spúšťa množstvo degeneratívnych procesov, ktoré vedú k poškodeniu nervovej sústavy a k smrti. Tieto procesy zahŕňajú poškodenie DNA, dôležitých bunkových proteínov a bunkovej membrány. Tvoria sa voľné radikály a oxid dusitý, ktoré poškodzujú bunkové organely. Podobné procesy sa dejú aj v iných orgánoch (pečeň, svaly, srdce a krvné bunky). Ak sa dostane do bunky vápnik, je potrebné veľké množstvo energie na jeho odstránenie kalciovými pumpami, ktoré vyžadujú ATP. Ďalší dôsledok hypoxie je uvoľňovanie hormónov z hypofýzy, z ktorých u rýb prevažuje prolaktín. Uvoľnenie tohto hormónu ovplyvňuje priepustnosť bunkovej membrány v žiabrach, koži, obličkách, čreve a ovplyvňuje mechanizmus transportu iónov. Jeho uvoľnenie napomáha regulácii rovnováhy vody a iónov znižovaním príjmu vody a zadržiavaním dôležitých iónov, hlavne Na+ a Cl-. Tým pomáha udržiavať rovnováhu solí v krvi a v tkanivách a bráni nabobtnaniu rýb vodou.

Najväčšia hrozba pre sladkovodné ryby je strata iónov difúziou do vody, skôr než vylučovanie nadbytku vody. Hoci regulácia rovnováhy vody môže mať význam, je sekundárna vo vzťahu k zadržiavaniu iónov. Prolaktín znižuje osmotickú priepustnosť žiabier zadržiavaním iónov a vylučovaním vody. Zvyšuje tiež vylučovanie hlienu žiabrami, čím napomáha udržiavať rovnováhu iónov a vody tým, že zabraňuje prechodu molekúl cez membránu. U rýb, ktoré boli stresované chytaním, prudkým plávaním, sa z tkanív odčerpáva energia a trvá niekoľko hodín až dní, kým sa jej zásoby obnovia. Anaeróbny energetický metabolizmus nie je schopný to zabezpečiť v plnej miere a je potrebné veľké množstvo kyslíka. Ak je ho nedostatok, vedie to k úhynu rýb. Nemusia však uhynúť hneď. Rovnováha solí sa nemôže zabezpečiť bez dostatku kyslíka.

Potreba kyslíka

Kyslík je hlavným faktorom, ktorý ovplyvňuje prežitie rýb v strese. Nie teplota vody ani hladina soli. Predsa však je teplota hlavný ukazovateľ toho, koľko kyslíka vo vode je pre ryby dostupného a ako rýchlo ho budú môcť využiť. Maximálne množstvo rozpusteného kyslíka vo vode sa označuje hladina saturácie. Táto klesá so stúpaním teploty. Napr. pri teplote 20 °C je voda nasýtená kyslíkom pri jeho koncentrácii 8,9 mg/l, pri 26 °C je to pri koncentrácii 8 mg/l a pri 32 °C len 7,3 mg/l. Pri vyšších teplotách sa zvyšuje metabolizmus rýb a rýchlejšie využívajú aj kyslík. Koncentrácia kyslíka pod 5 mg/l pri 26 °C môže byť rýchlo smrteľná.

Vzduch a kyslík vo vode – môže aj škodiť. Pri chove cichlíd sa často chovateľ snaží zabezpečiť maximálne prevzdušnenie vody veľmi silným vzduchovaním. Niektorí využívajú možnosti prisávania vzduchu pred vyústením vývodu interného alebo externého filtra, iní používajú samostatné vzduchové kompresory, ktorými vháňajú vzduch do vody cez vzduchovacie s veľmi jemnými pórmi. Oba spôsoby vzduchovania sú schopné vytvoriť obrovské množstvo mikroskopických bubliniek. Veľkosť bublín kyslíka alebo vzduchu môže významne zmeniť chémiu vody, stupeň prenosu plynov a koncentráciu rozpustených plynov. Riziko poškodenia zdravia a úhynu rýb vzniká najmä pri transporte v uzavretých nádobách, do ktorých sa vháňa vzduch alebo kyslík pod tlakom. Určité riziko však vzniká aj pri nadmernom jemnom vzduchovaní v akváriách. Mikroskopické bublinky plynu sa môžu prilepiť na žiabre, skrely, kožu a oči a spôsobovať traumu a plynovú embóliu. Poškodenie žiabier a plynová embólia negatívne ovplyvňujú zdravie rýb a prežívateľnosť, obmedzujú výmenu plynov pri dýchaní a vedú k hypoxii, zadržiavaniu CO2 a respiračnej acidóze. Čistý kyslík je účinné oxidovadlo. Mikroskopické bublinky obsahujúce čistý kyslík sa môžu prichytiť na lístky žiabier, vysušujú ich, dráždia, oxidujú a spôsobujú chemické popálenie jemného epiteliálneho tkaniva. Ak voda vyzerá mliečne zakalená s množstvom miniatúrnych bublín, ktoré sa prilepujú na skrely a žiabre alebo na vnútorné steny nádoby, je potrebné tieto podmienky považovať za potenciálne toxické a všeobecne nezdravé pre ryby. Ak je pôsobenie plynu v tomto stave dlhšie trvajúce a parciálny tlak kyslíka sa pohybuje okolo 1 atmosféry (namiesto 0,2 atm., ako je vo vzduchu), šanca prežitia pre ryby klesá. Stlačený vzduch je vhodný, ak sa dopĺňa kontinuálne v rozmedzí bezpečnej koncentrácie kyslíka, ale pôsobením stlačeného vzduchu alebo dodávaného pod vysokým parciálnym tlakom vo vode, môžu ryby prestať dýchať, čím sa zvyšuje koncentrácia CO2 v ich organizme. To môže viesť k zmenám acidobázickej rovnováhy (respiračnej acidózy) v organizme rýb a zvyšovať úhyn. Čistý stlačený kyslík obsahuje 5-násobne vyšší obsah kyslíka ako vzduch. Preto je potreba jeho dodávania asi 1/5 pri čistom kyslíku oproti zásobovaniu vzduchom. Veľmi malé bubliny kyslíka sa rozpúšťajú rýchlejšie než väčšie, pretože majú väčší povrch vzhľadom k objemu, ale každá plynová bublina potrebuje na rozpustenie vo vode dostatočný priestor. Ak tento priestor chýba alebo je nedostatočný, mikrobubliny môžu zostať v suspenzii vo vode, prichytávajú sa k povrchom predmetov vo vode alebo pomaly stúpajú k hladine.

Mikroskopické bublinky plynu sa rozpúšťajú vo vode rýchlejšie a dodávajú viac plynu do roztoku než väčšie bubliny. Tieto podmienky môžu presycovať vodu kyslíkom, ak množstvo bubliniek plynu tvorí „hmlu“ vo vode a zostávajú rozptýlené (v suspenzii) a kyslík s vysokým tlakom môže byť toxický kvôli tvorbe voľných radikálov. Mikroskopické vzduchové bublinky môžu tiež spôsobiť plynovú embóliu. Arteriálna plynová embólia a emfyzém tkanív môžu byť reálne a tvoria nebezpečenstvo najmä pri transporte živých rýb. Je preto potrebné sa vyhnúť suspenzii plynových bublín v transportnej vode. Problém arteriálnej plynovej embólie počas transportu vzniká aj preto, že ryby nemajú možnosť sa potopiť do väčšej hĺbky (ako to robia ryby vypustené do jazera), kde je vyšší tlak vody, ktorý by rozpustil jemné bublinky v obehovom systéme. Dva kľúčové body zlepšujú pohodu veľkého počtu odchytených a stresovaných rýb pri transporte:

  • Zvýšiť parciálny tlak O2 nad nasýtenie stlačeným kyslíkom a dodanie dosť veľkých bublín, aby unikli povrchom vody. Vzduch tvorí najmä dusík a mikroskopické bublinky dusíka tiež môžu prilipnúť na žiabre. Bublinky akéhokoľvek plynu prichytené na žiabre môžu ovplyvniť dýchanie a narušiť zdravie rýb. Ak sa transportujú ryby vo vode presýtenej bublinkami, vzniká pravdepodobnosť vzniku hypoxie, hyperkarbie, respiračnej acidózy, ochorenia a smrti.
  • Zvýšiť slanosť vody na 3-5 mg/l. Soľ (stačí aj neiodidovaná NaCl) je vhodná pri transporte rýb. V strese ryby strácajú ióny a toto môže byť pre ne viac stresujúce. Energetická potreba transportu iónov cez membrány buniek môže predstavovať významnú stratu energie vyžadujúcu ešte viac kyslíka. Transport rýb v nádobách, ktoré obsahujú hmlu mikroskopických bublín, môžu byť nebezpečná pre transportované ryby zvyšovaním možnosti oneskorenej smrti po vypustení. Ryby transportované v akoby mliečne zakalenej vode sú stresované, dochádza k ich fyzickému poškodeniu, zvyšuje sa citlivosť k infekciám, ochoreniu a úhyn po vypustení po transporte. Po vypustení rýb, ktoré prežili prvotný toxický vplyv kyslíka, po transporte môžu byť kvôli poškodeným žiabram citlivejšie na rôzne patogény a následne sa môže vyskytovať zvýšený úhyn počas niekoľkých dní až týždňov po transporte. Veľmi prevzdušnená voda neznamená prekysličená. Veľmi prevzdušnená voda je často presýtená plynným dusíkom, ktorý môže spôsobiť ochorenie. Mikroskopické bublinky obsahujúce najmä dusík, môžu spôsobiť emfyzém tkanív pri transporte, podobne, ako je tomu u potápačov.

Author of the post: Róbert Toman

The positive impact of oxygen on living organisms is generally well-known. Fish, like terrestrial vertebrates, need oxygen for their survival, although the way they breathe is entirely different. Since they lack lungs, oxygen must penetrate from the water into the blood directly through tissues that are in direct contact with the water, such as gills. Oxygen, which is supposed to diffuse into the blood through the gills, must be dissolved, as fish cannot take in oxygen in the form of bubbles. The capture, transportation, and captivity of fish have serious metabolic demands on the brain, muscles, heart, gills, and other tissues. We commonly refer to them as stress, but the physiological situation is much more complicated. Stress associated with the capture and release of fish into a different environment can contribute to fish mortality. Understanding the energy metabolism of fish and the factors that influence it is crucial for the proper handling and treatment of fish after capture. Before evaluating the risks associated with oxygen in the water and understanding them, let’s briefly outline the physiological processes related to the function of oxygen in the fish’s body.

Energy Metabolism and Oxygen Requirement

The energy used to ensure all cellular functions are performed is derived from adenosine triphosphate (ATP). It is required for muscle contractions, transmission of nerve impulses in the brain, heart activity, and oxygen intake through the gills, among other functions. When a cell needs energy, breaking the bonds in ATP releases energy. The by-products of this reaction are adenosine diphosphate (ADP) and inorganic phosphate. In the cell, ADP and phosphate can react again through complex metabolic processes to form ATP. Most freshwater fish require a significant amount of oxygen in their environment. This oxygen is needed primarily as „fuel“ for biochemical mechanisms associated with energy cycle processes. The energy metabolism associated with oxygen is highly efficient and ensures a continuous supply of energy needed for the fish’s basic physiological functions. This metabolism is referred to as aerobic metabolism.

Not all energy production requires oxygen. Cells have developed a mechanism to maintain energy supply during short periods when oxygen levels are low (hypoxia). Anaerobic or hypoxic energy metabolism is less efficient and cannot produce enough energy for tissues over a long period. Fish need a constant supply of energy, requiring a continuous and sufficient amount of oxygen. Oxygen deficiency quickly deprives fish of the energy they need to live. Fish are capable of swimming continuously for long distances without fatigue at considerable speed. They use this type of swimming during normal activity and for long-distance travel. The muscles involved in this movement utilize a large amount of oxygen for energy synthesis. If fish have enough oxygen, they never tire during prolonged swimming. Rapid, intense swimming lasts normally only a few seconds or minutes and ends in a state of physical exhaustion. Fish use this type of movement during hunting, upstream migration, or escape. This type of movement completely depletes energy reserves. Recovery can take hours, sometimes even days, depending on oxygen availability, the duration of rapid swimming, and the degree of depletion of energy reserves. For example, if a fish completely depleted of energy during capture is placed in another tank, it needs a significant amount of oxygen and a calm place to replenish energy reserves. However, if placed in a container with low oxygen, it cannot restore energy and sooner or later dies. It is clear that these are conditions that extremely stress fish.

Factors Influencing Energy Recovery

Along with the depletion of energy reserves during rapid swimming, the levels of lactate in tissues and blood increase. As lactate is an acid, it produces hydrogen ions that lower the pH of tissues and impede the delivery of energy to the cell. It also increases the efflux of important metabolites from the cell, necessary for energy recovery. The elimination of lactate and the restoration of normal cell function can take from 4 to 12 hours. In this process, body size, water temperature, water hardness and pH, and oxygen availability play crucial roles.

  • Body Size: There is a positive correlation between anaerobic energy metabolism and energy demand. Larger fish, therefore, require more energy for rapid swimming. This results in higher energy expenditure and a longer recovery time.
  • Water Temperature: The excretion of lactate and other metabolites is significantly influenced by water temperature. Substantial changes in temperature significantly affect the fish’s ability to replenish energy reserves. It is necessary to avoid large temperature fluctuations, which reduce the ability to recover energy.
  • Water Hardness: Decreasing water hardness has a significant effect on metabolism and the acid-base balance of blood. Most studies have focused on the impact on marine species, and it is not entirely clear whether these results are transferable to freshwater fish. When freshwater fish are stressed, water penetrates through cell membranes, especially gills, and the blood becomes diluted. This blood dilution increases the demands on maintaining salt balance in the body, i.e., maintaining osmotic balance. More information on this is provided below.
  • Water pH: In an acidic environment, fish can recover energy more quickly. Higher pH significantly slows down this process, which poses a risk for species requiring higher pH, such as African cichlids from the Malawi and Tanganyika lakes.

Osmotic Pressure Regulation – Maintaining Salt Balance in Stressed Fish

Regulation of salt levels is fundamental to life. The structure and function of cells are closely related to the water and dissolved substances within them. Fish expend significant energy to control the composition of intracellular and extracellular fluids. In fish, osmoregulation consumes about 25-50% of the total metabolic expenditure, likely the highest among animals. The mechanism fish use to maintain salt balance is highly complex and extremely energy-dependent. Since the efficiency of anaerobic energy metabolism is only about 1/10 of the energy metabolism in an oxygen-rich environment, the energy requirement for tissue osmoregulation is not feasible through anaerobic energy metabolism alone. A rapid decrease in ATP levels in the cell slows down or stops the function of cellular ion pumps that regulate the movement of salts across the cell membrane. The interruption of ion pump activity leads to an imbalance of ions in the cell, posing a risk of cell and fish death.

Both freshwater and marine fish constantly face the need for ion and osmotic regulation. Freshwater fish, with ion concentrations in tissues much higher than in water, must regulate water intake and loss through permeable epithelial tissues and urine. These fish produce a large amount of urine, with daily amounts constituting 20% of body weight. Fish kidneys are highly efficient in removing water from the body and are also effective in retaining salts. While very little salt penetrates into the urine, most osmoregulatory processes are facilitated by the gills. Sodium is the main ion in tissues. The transport of sodium across the cell membrane is highly dependent on energy and is facilitated by the enzyme Na/K-ATPase. This enzyme is located in the cell membrane and uses the energy supplied by ATP to transport sodium unidirectionally across the cell membrane. Potassium moves in the opposite direction. This process enables muscle contraction, provides the electrochemical gradient necessary for heart function, and allows the transmission of all signals in the brain and nerves. Most osmoregulation in fish occurs in the gills and works as follows: Ammonia is produced as a waste product of fish metabolism. When fish are in motion, a larger amount of ammonia is produced, and it must be excreted from the blood. Unlike higher animals, fish do not excrete ammonia through urine. Ammonia and most nitrogenous waste substances pass through the gill membrane (about 80-90%). As ammonia passes through the gill membrane, it is exchanged for sodium. This reduces the amount of ammonia in the blood and increases its concentration in gill cells. Conversely, sodium passes from gill cells to the blood. To replace sodium in gill cells and restore salt balance, gill cells excrete ammonia into the water and exchange it for sodium from the water. Similarly, chloride ions are exchanged for bicarbonate. During respiration, the byproduct is CO2 and water. Bicarbonate is formed when CO2 from cellular respiration reacts with water in the cell. Fish cannot, unlike terrestrial animals, exhale CO2 and instead combine it with water to form bicarbonate ions. Chloride ions enter the cell, and bicarbonate exits the cell into the water. This exchange of hydrogen for sodium helps control blood pH.

These two mechanisms of ion exchange are called absorption and secretion, occurring in two types of gill cells: respiratory and chloride cells. Chloride cells, responsible for excreting salts, are larger and more developed in marine fish species. Respiratory cells, crucial for gas exchange, removal of nitrogenous waste products, and maintaining acid-base balance, are more developed in freshwater fish. They are supplied by arterial blood and facilitate the exchange of sodium and chloride for ammonia and bicarbonate. These processes are again highly dependent on energy accessibility. If there is not enough energy for the ion pump to function, the exchange cannot occur, and water „floods“ the cells through diffusion, leading to the death of the fish.

Consequences of Oxygen Shortage in Osmoregulation

Just a few minutes of oxygen deprivation cause the brain cell membrane to lose the ability to control ion balance, releasing neurotransmitters that accelerate calcium entry into the cell. Elevated calcium levels in cells trigger numerous degenerative processes that lead to damage to the nervous system and death. These processes include DNA damage, important cellular proteins, and the cell membrane. Free radicals and nitrogen oxide are formed, damaging cellular organelles. Similar processes occur in other organs (liver, muscles, heart, and blood cells). If calcium enters the cell, a large amount of energy is needed to remove it with calcium pumps, which require ATP. Another consequence of hypoxia is the release of hormones from the pituitary gland, with prolactin prevailing in fish. The release of this hormone affects the permeability of the cell membrane in the gills, skin, kidneys, intestines, influencing the ion transport mechanism. Its release helps regulate the balance of water and ions by reducing water intake and retaining important ions, mainly Na+ and Cl-. This helps maintain salt balance in the blood and tissues and prevents fish from swelling with water.

The biggest threat to freshwater fish is the loss of ions through diffusion into the water rather than excretion of excess water. Although water balance regulation may be important, it is secondary to ion retention. Prolactin reduces the osmotic permeability of the gills by retaining ions and excreting water. It also increases mucus secretion in the gills, helping maintain the balance of ions and water by preventing the passage of molecules through the membrane. In fish stressed by capture or vigorous swimming, energy is depleted from the tissues, and it takes several hours to days for its reserves to replenish. Anaerobic energy metabolism cannot fully provide for this, requiring a substantial amount of oxygen. A lack of oxygen leads to fish mortality. However, they may not die immediately. Salt balance cannot be maintained without an adequate supply of oxygen.

The need for oxygen is a critical factor that influences the survival of fish under stress, more so than water temperature or salinity levels. However, water temperature is a key indicator of how much oxygen is available to fish and how quickly they can utilize it. The maximum amount of dissolved oxygen in water is known as the saturation level, and it decreases as the water temperature rises. For example, at a temperature of 20 °C, water is saturated with oxygen at a concentration of 8.9 mg/l, at 26 °C, it’s saturated at 8 mg/l, and at 32 °C, it drops to only 7.3 mg/l. Higher temperatures increase the metabolism of fish, leading to a faster utilization of oxygen. A concentration of oxygen below 5 mg/l at 26 °C can be rapidly lethal.

Air and Oxygen in Water – Can Harm Too

In some cichlid breeding setups, hobbyists often aim for maximum water aeration through powerful air pumps. Some use air intake before the outlet of internal or external filters, while others employ separate air compressors to inject air into the water through air stones with very fine pores. Both aeration methods can create a vast number of microscopic bubbles. The size of oxygen or air bubbles can significantly alter water chemistry, gas exchange efficiency, and the concentration of dissolved gases. Risks to the health and survival of fish arise, especially during transportation in closed containers where air or oxygen is forced into the water under pressure. There’s also a risk with excessive and fine aeration in aquariums. Microscopic gas bubbles can adhere to gills, scales, skin, and eyes, causing trauma and gas embolism. Damaged gills and gas embolism negatively affect fish health and survivability, limiting gas exchange during breathing and leading to hypoxia, CO2 retention, and respiratory acidosis. Pure oxygen is an effective oxidizer. Microscopic bubbles containing pure oxygen can attach to gill filaments, drying them out, irritating them, causing oxidation, and resulting in chemical burns to the delicate epithelial tissue. If the water appears milky with numerous tiny bubbles sticking to scales, gills, or the tank’s inner walls, these conditions should be considered potentially toxic and generally unhealthy for fish. If the action of gas is prolonged and the partial pressure of oxygen hovers around 1 atmosphere (instead of the normal 0.2 atm. in air), the chances of fish survival decrease. Compressed air is suitable if it is continuously supplied within a safe oxygen concentration range. However, the action of compressed air or oxygen supplied under high pressure into the water can cause fish to stop breathing, increasing the concentration of CO2 in their bodies. This can lead to changes in the acid-base balance (respiratory acidosis) in fish, raising mortality. Pure compressed oxygen contains five times more oxygen than air. Therefore, the need for its supply is about 1/5 of that for air. Very small oxygen bubbles dissolve faster than larger ones because they have a larger surface area relative to volume. However, each gas bubble needs sufficient space to dissolve in water. If this space is lacking or insufficient, microbubbles may remain in suspension in the water, adhere to surfaces in the water, or slowly rise to the surface.

Microscopic gas bubbles dissolve in water quickly, delivering more gas into the solution than larger bubbles. These conditions can oversaturate water with oxygen if the quantity of gas bubbles creates a „mist“ in the water and remains dispersed (in suspension). High-pressure oxygen can be toxic due to the formation of free radicals. Microscopic oxygen bubbles can also cause gas embolism. Arterial gas embolism and tissue emphysema can be real dangers, especially during the transport of live fish. It is necessary to avoid the suspension of gas bubbles in transport water. The problem of arterial gas embolism during transport arises because fish do not have the opportunity to submerge into deeper waters (as fish released into a lake might), where the water pressure is higher, helping to dissolve fine bubbles in the circulatory system. Two key points improve the well-being of a large number of caught and stressed fish during transport:

  • Increasing the Partial Pressure of O2 Above Saturation with Compressed Oxygen and Supplying Sufficiently Large Bubbles to Escape the Water Surface. Air mainly consists of nitrogen, and microscopic nitrogen bubbles can also adhere to the gills. Bubbles of any gas attached to the gills can affect breathing and disrupt the health of fish. If fish are transported in water oversaturated with bubbles, there is a likelihood of hypoxia, hypercarbia, respiratory acidosis, diseases, and death.
  • Increasing the Salinity of Water to 3-5 mg/l. Salt (non-iodized NaCl is sufficient) is suitable for fish transport. In stress, fish lose ions, which can be more stressful for them. The energy required for ion transport through cell membranes can represent a significant loss of energy, requiring even more oxygen. Transporting fish in containers containing a mist of microscopic bubbles can be dangerous for transported fish, increasing the likelihood of delayed mortality after release. Fish transported in water that appears milky and contains microbubbles are stressed, experience physical damage, and have increased susceptibility to infections, illnesses, and post-transport mortality.

After the release of fish that survived the initial toxic effects of oxygen during transport, they may be more sensitive to various pathogens. As a result, increased mortality may occur in the days to weeks following transport. Very aerated water does not mean oxygenated water. Highly aerated water is often oversaturated with gaseous nitrogen, which can cause illness. Microscopic bubbles containing mainly nitrogen can cause tissue emphysema during transport, similar to what happens to divers.


Autor des Beitrags: Róbert Toman

Die positive Wirkung von Sauerstoff auf lebende Organismen ist allgemein bekannt. Fische benötigen Sauerstoff zum Leben ebenso wie landlebende Wirbeltiere, obwohl ihre Atemmechanismen völlig unterschiedlich sind. Da sie keine Lungen haben, muss der Sauerstoff direkt aus dem Wasser in das Blut durch die Gewebe gelangen, die direkt mit dem Wasser in Kontakt stehen, also durch die Kiemen. Der Sauerstoff, der durch die Kiemen in das Blut diffundieren soll, muss natürlich gelöst sein, da Fische nicht in der Lage sind, Sauerstoff in Form von Blasen aufzunehmen. Das Fangen von Fischen, ihr Transport und ihre Haltung in Gefangenschaft stellen erhebliche metabolische Anforderungen an Gehirn, Muskeln, Herz, Kiemen und andere Gewebe. Diese Bedingungen bezeichnen wir allgemein als Stress, aber die physiologische Situation ist viel komplizierter. Stress im Zusammenhang mit dem Fang und dem Freilassen von Fischen in eine andere Umgebung kann zur Mortalität der Fische beitragen. Das Verständnis des Energiestoffwechsels der Fische und der Faktoren, die ihn beeinflussen, ist wichtig für den richtigen Umgang mit Fischen und ihre Pflege nach dem Fang. Vor der Bewertung der mit dem Sauerstoff im Wasser verbundenen Risiken und zum besseren Verständnis dieser Risiken wollen wir kurz die physiologischen Prozesse im Zusammenhang mit der Funktion des Sauerstoffs im Fischorganismus erläutern.

Energie- und Sauerstoffbedarf

Die Energie, die für alle zellulären Funktionen benötigt wird, wird aus Adenosintriphosphat (ATP) gewonnen. Es ist notwendig für Muskelkontraktionen, die Übertragung von Nervenimpulsen im Gehirn, die Herzfunktion, die Sauerstoffaufnahme durch die Kiemen usw. Wenn die Zelle Energie benötigt, wird durch die Spaltung der Bindungen im ATP Energie freigesetzt. Ein Nebenprodukt dieser Reaktion ist Adenosindiphosphat (ADP) und anorganisches Phosphat. In der Zelle können ADP und Phosphat durch komplizierte Stoffwechselprozesse wieder reagieren und ATP wird gebildet. Die meisten Süßwasserfische benötigen eine große Menge an Sauerstoff in ihrer Umgebung. Dieser Sauerstoff wird hauptsächlich als „Treibstoff“ für die biochemischen Mechanismen benötigt, die mit den Energieprozessen verbunden sind. Der Energiestoffwechsel, der mit Sauerstoff verbunden ist, ist sehr effizient und gewährleistet eine ständige Energieversorgung, die der Fisch für grundlegende physiologische Funktionen benötigt. Dieser Stoffwechsel wird als aerober Stoffwechsel bezeichnet.

Nicht alle Energieproduktion erfordert Sauerstoff. Die Zellen haben Mechanismen entwickelt, um die Energieversorgung während kurzer Perioden mit niedrigen Sauerstoffkonzentrationen (Hypoxie) aufrechtzuerhalten. Der anaerobe oder hypoxische Energiestoffwechsel ist wenig effizient und nicht in der Lage, genügend Energie für die Gewebe über längere Zeiträume zu produzieren. Fische benötigen eine konstante Energiezufuhr, und dafür benötigen sie eine ständige und ausreichende Menge an Sauerstoff. Ein Sauerstoffmangel entzieht den Fischen schnell die Energie, die sie zum Leben brauchen. Fische sind in der Lage, über lange Strecken ohne Ermüdung in beachtlicher Geschwindigkeit zu schwimmen. Diese Art des Schwimmens nutzen die Fische beim normalen Schwimmen und über lange Strecken. Die Muskeln, die an dieser Bewegung beteiligt sind, benötigen große Mengen an Sauerstoff zur Energieproduktion. Wenn Fische genug Sauerstoff haben, werden sie bei langem Schwimmen nie müde. Schnelles, intensives Schwimmen dauert normalerweise nur wenige Sekunden oder Minuten und endet in einem Zustand körperlicher Erschöpfung. Diese Art des Schwimmens nutzen die Fische bei der Jagd, beim Aufstieg gegen die Strömung oder bei der Flucht. Dieser Bewegungsstil erschöpft die Energiespeicher vollständig. Die Erholung kann Stunden, manchmal sogar Tage dauern, abhängig von der Verfügbarkeit von Sauerstoff, der Dauer des schnellen Schwimmens und dem Grad der Erschöpfung der Energiespeicher. Wenn beispielsweise ein Fisch, der beim Fang völlig erschöpft wurde, in ein anderes Becken gesetzt wird, benötigt er viel Sauerstoff und einen ruhigen Ort, um seine Energiespeicher wieder aufzufüllen. Wenn er jedoch in einen Behälter mit wenig Sauerstoff gesetzt wird, kann er seine Energie nicht wiederherstellen und stirbt früher oder später. Es ist nicht der Sauerstoffmangel, der den Fisch tötet, sondern der Energiemangel und die Unfähigkeit, die Energiespeicher wieder aufzufüllen. Es ist klar, dass dies Bedingungen sind, die Fische extrem stressen.

Faktoren, die die Energiewiederherstellung beeinflussen

Mit dem Verlust der Energiespeicher während des schnellen Schwimmens steigt der Laktatspiegel in den Geweben und im Blut. Da es sich um eine Säure handelt, produziert sie Wasserstoffionen, die den pH-Wert der Gewebe und die Energiezufuhr zur Zelle senken. Außerdem erhöht es die Auswaschung wichtiger Metaboliten aus der Zelle, die für die Energiewiederherstellung notwendig sind. Die Ausscheidung von Laktat und die Wiederherstellung der normalen Zellfunktion kann 4 bis 12 Stunden dauern. Dabei spielen Körpergröße, Wassertemperatur, Wasserhärte und pH-Wert sowie die Verfügbarkeit von Sauerstoff eine wichtige Rolle.

Körpergröße: Es besteht eine positive Korrelation zwischen dem anaeroben Energiestoffwechsel und dem Energiebedarf. Größere Fische benötigen also mehr Energie für schnelles Schwimmen. Dies führt zu einem höheren Energieverbrauch und einer längeren Erholungszeit.

Wassertemperatur: Die Ausscheidung von Laktat und anderen Metaboliten wird stark von der Wassertemperatur beeinflusst. Größere Temperaturänderungen beeinflussen die Fähigkeit der Fische zur Wiederherstellung der Energiespeicher erheblich. Es ist daher wichtig, große Temperaturänderungen zu vermeiden, die die Energieerholungsfähigkeit verringern.

Wasserhärte: Eine Verringerung der Wasserhärte hat einen wichtigen Einfluss auf den Stoffwechsel und das Säure-Basen-Gleichgewicht des Blutes. Die meisten Studien befassen sich mit dem Einfluss auf Meeresarten, und es ist nicht vollständig geklärt, ob diese Ergebnisse auf Süßwasserfische übertragbar sind. Wenn Süßwasserfische gestresst sind, dringt Wasser durch die Zellmembranen, hauptsächlich der Kiemen, und das Blut wird dünner. Diese Blutverdünnung erhöht die Anforderungen an die Aufrechterhaltung des Salzhaushalts im Körper, d.h. die Aufrechterhaltung des osmotischen Gleichgewichts. Mehr dazu erfahren Sie unten.

pH-Wert des Wassers: In einer sauren Umgebung sind die Fische in der Lage, Energie schneller wiederherzustellen. Ein höherer pH-Wert verlangsamt diesen Prozess erheblich, was für Arten, die einen höheren pH-Wert benötigen, wie z.B. afrikanische Cichliden aus den Seen Malawi und Tanganyika, riskant ist.

Regulation des osmotischen Drucks – Aufrechterhaltung des Salzhaushalts bei gestressten Fischen

Die Regulation des Salzgehalts ist lebenswichtig. Struktur und Funktion der Zelle stehen in engem Zusammenhang mit dem Wasser und den darin gelösten Substanzen. Der Fisch verwendet beträchtliche Energie zur Kontrolle der Zusammensetzung der intrazellulären und extrazellulären Flüssigkeiten. Bei Fischen verbraucht diese Osmoregulation etwa 25-50% des gesamten metabolischen Aufwands, was wahrscheinlich am höchsten unter den Tieren ist. Der Mechanismus, den Fische zur Aufrechterhaltung des Salzhaushalts nutzen, ist sehr kompliziert und extrem energieabhängig. Da die Effizienz des anaeroben Energiestoffwechsels nur etwa 1/10 des Energiestoffwechsels in einer sauerstoffreichen Umgebung beträgt, kann der Energiebedarf für die Osmoregulation der Gewebe nicht allein durch den anaeroben Energiestoffwechsel gedeckt werden. Ein schneller Abfall des ATP-Spiegels in der Zelle verlangsamt bis hin zur Unterbrechung die Funktion der zellulären Ionenpumpen, die den Salztransport durch die Zellmembran regulieren. Die Unterbrechung der Ionenpumpenfunktion führt zu einem Ungleichgewicht der Ionen in der Zelle und birgt das Risiko des Zelltodes und des Todes des Fisches.

Süßwasser- und Meeresfische stehen ständig vor der Notwendigkeit der Ionen- und Osmoregulation. Süßwasserfische, deren Ionenkonzentration in den Geweben viel höher ist als im Wasser, müssen die Aufnahme und den Verlust von Wasser durch die durchlässigen Epithelgewebe und den Urin regulieren. Diese Fische produzieren große Mengen an Urin, der etwa 20% des Körpergewichts pro Tag ausmacht. Die Nieren der Fische sind sehr effizient bei der Entfernung von Wasser aus dem Körper und ebenso effizient bei der Zurückhaltung von Salzen im Körper. Während nur sehr kleine Mengen Salz in den Urin gelangen, erfolgt der Großteil der Osmoregulation durch die Kiemen. Natrium ist das Hauption der Gewebe. Der Transport von Natrium durch die Zellmembran ist stark energieabhängig und wird durch das Enzym Na/K-ATPase ermöglicht. Dieses Enzym befindet sich in der Zellmembran und nutzt die von ATP bereitgestellte Energie, um Natrium in eine Richtung durch die

Membran zu transportieren und gleichzeitig Kalium in die entgegengesetzte Richtung zu pumpen. Das durch die Spaltung von ATP freigesetzte Phosphat wird direkt auf das Enzym übertragen. Das Phosphorylieren und Dephosphorylieren des Enzyms ermöglicht den Natrium- und Kaliumionen den Transport durch die Zellmembran.

Der Fang und die Haltung von Fischen in einem Behälter erschöpft die Energiespeicher des Fisches, die für die Aufrechterhaltung des Salzhaushalts erforderlich sind. Solche Fische sind anfälliger für Infektionen, da das Immunsystem bei gestressten und erschöpften Fischen ebenfalls beeinträchtigt ist. Aus diesen Gründen ist es wichtig, gefangene Fische in Becken mit ausreichender Sauerstoffversorgung und optimalen Wasserparametern zu halten, um ihre Energiereserven und ihre Gesundheit zu erhalten.


Cech, J.J. Jr., Castleberry, D.T., Hopkins, T.E. 1994. Temperature and CO2 effects on blood O2 equilibria in squawfish, Ptychocheilus oregonensis. In: Can. J. Fish. Aquat. Sci., 51, 1994, 13-19.
Cech, J.J. Jr., Castleberry, D.T., Hopkins, T.E., Petersen, J.H. 1994. Northern squawfish, Ptychocheilus oregonensis, O2 consumption and respiration model: effects of temperature and body size. In: Can. J. Fish. Aquat. Sci., 51, 1994, 8-12.
Crocker, C.E., Cech, J.J. Jr. 1998. Effects of hypercapnia on blood-gas and acid-base status in the white sturgeon, Acipenser transmontanus. In: J. Comp. Physiol., B168, 1998, 50-60.
Crocker, C.E., Cech, J.J. Jr. 1997. Effects of environmental hypoxia on oxygen consumption rate and swimming activity in juvenile white sturgeon, Acipenser transmontanus, in relation to temperature and life intervals. In: Env. Biol. Fish., 50, 1997, 383-389.
Crocker, C.E., Farrell, A.P., Gamperl, A.K., Cech, J.J. Jr. 2000. Cardiorespiratory responses of white sturgeon to environmental hypercapnia. In: Amer. J. Physiol. Regul. Integr. Comp. Physiol., 279, 2000, 617-628.
Ferguson, R.A, Kieffer, J.D., Tufts, B.L. 1993. The effects of body size on the acid-base and metabolic status in the white muscle of rainbow trout before and after exhaustive exercise. In: J. Exp. Biol., 180, 1993, 195-207.
Hylland, P., Nilsson, G.E., Johansson, D. 1995. Anoxic brain failure in an ectothermic vertebrate: release of amino acids and K+ in rainbow trout thalamus. In: Am. J. Physiol., 269, 1995, 1077-1084.
Kieffer, J.D., Currie, S., Tufts, B.L. 1994. Effects of environmental temperature on the metabolic and acid-base responses on rainbow trout to exhaustive exercise. In: J. Exp. Biol., 194, 1994, 299-317.
Krumschnabel, G., Schwarzbaum, P.J., Lisch, J., Biasi, C., Weiser, W. 2000. Oxygen-dependent energetics of anoxia-intolerant hepatocytes. In: J. Mol. Biol., 203, 2000, 951-959.
Laiz-Carrion, R., Sangiao-Alvarellos, S., Guzman, J.M., , M.P., Miguez, J.M., Soengas, J.L., Mancera, J.M. 2002. Energy metabolism in fish tissues relaed to osmoregulation and cortisol action: Fish growth and metabolism. Environmental, nutritional and hormonal regulation. In: Fish Physiol. Biochem., 27, 2002, 179-188.
MacCormack, T.J., Driedzic, W.R. 2002. Mitochondrial ATP-sensitive K+ channels influence force development and anoxic contractility in a flatfish, yellowtail flounder Limanda ferruginea, but not Atlantic cod Gadus morhua heart. In: J. Exp. Biol., 205, 2002, 1411-1418.
Manzon, L.A. 2002. The role of prolactin in fish osmoregulation: a review. In: : Gen. Compar. Endocrin., 125, 2002, 291-310.
Milligan, C.L. 1996. Metabolic recovery from exhaustive exercise in rainbow trout: Review. In: Comp. Biochem. Physiol.,113A, 1996, 51-60.
Morgan, J.D., Iwama, G.K. 1999. Energy cost of NaCl transport in isolated gills of cutthroat trout. In: Am. J. Physiol., 277, 1999, 631-639.
Nilsson, G.E., Perez-Pinzon, M., Dimberg, K., Winberg, S. 1993. Brain sensitivity to anoxia in fish as reflected by changes in extracellular potassium-ion activity. In: Am. J. Physiol., 264, 1993, 250-253.