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Autor príspevku: Róbert Toman / The author of the post: Róbert Toman / Autor des Beitrags: Róbert Toman /
Mwandishi wa makala: Róbert Toman
Africké jazerá vyprodukovali ohromujúco rozličnú faunu cichlidovitých rýb. Jazero Tanganika, ktorého vek sa odhaduje na 9 – 12 miliónov rokov, je najstaršie východoafrické jazero a skrýva morfologicky, geneticky a behaviorálne najrozmanitejšiu skupinu cichlidovitých rýb. Mnoho z vyše 200 popísaných druhov sa delí do geograficky a geneticky odlišných populácií, ktoré sa líšia hlavne v ich sfarbení. Najlepším príkladom tohto javu je endemický rod Tropheus, v rámci ktorého sa popísalo 6 druhov a viac ako 70 odlišne sfarbených miestnych variantov. Okrem Tropheus duboisi, je celková morfológia v tomto rode veľmi podobná. Tropheusy sa hojne vyskytujú v hornej pobrežnej zóne vo všetkých typoch skalnatých biotopov, kde sa kŕmia riasami a skrývajú sa pred predátormi. Piesočnatým a bahnitým pobrežiam, ako aj ústiam riek sa striktne vyhýbajú. Je dokázané, že Tropheusy sa nedokážu pohybovať na väčšie vzdialenosti, najmä cez voľnú vodu, ako dôsledok ich vyhranenej špecifickosti životného prostredia a vernosti k určitému miestu a teritoriality.
Tropheus je jeden z najštudovanejších rodov jazera. Etologické štúdie Tropheus moori ukázali komplexné vzory správania sa a vysoko vyvinutú sociálnu organizáciu. Neexistuje u nich vyhranený pohlavný dimorfizmus. Obe pohlavia si chránia teritórium a na rozdiel od mnohých ďalších papuľovcov, Tropheusy tvoria dočasné páry počas rozmnožovania. Vývoj ikier a plôdika prebieha výlučne v ústach samíc. Predchádzajúce fylogeografické štúdie Tropheusov demonštrovali prekvapujúco veľké genetické rozdiely medzi populáciami. Tropheus duboisi bol opísaný ako najpôvodnejšia vetva a sedem odlišných skupín vzniklo väčšinou súčasne. Šesť z nich sa vyskytuje v individuálnych pobrežných oblastiach a jedna skupina sa sekundárne rozšírila a kolonizovala skalnaté miesta v podstate po celom jazere. Údaje získané analýzou mitochondriálnej DNA (mtDNA) ukázali, že napriek všeobecne podobnej morfológii sa môže sfarbenie rýb ohromne líšiť medzi geneticky blízko príbuznými populáciami a naopak, môže byť veľmi podobné medzi geneticky veľmi vzdialenými populáciami sesterských druhov. Tieto pozorovania sa čiastočne vysvetľujú ako dôsledok paralelnej evolúcie podobných farebných vzorov v rámci prirodzeného výberu alebo ako dôsledok priestorového kontaktu medzi dvoma geneticky odlišnými populáciami po druhotnom kontakte a následnom triedení rodu, kedy sa kríženci týchto populácií a ich potomkovia spätne krížili prednostne len s členmi jednej pôvodnej populácie.
African lakes have produced an astonishingly diverse fauna of cichlids. Lake Tanganyika, estimated to be 9-12 million years old, is the oldest East African lake and harbors the morphologically, genetically, and behaviorally most diverse group of cichlids. Many of the over 200 described species divide into geographically and genetically distinct populations that differ mainly in their coloration. The endemic genus Tropheus is a prime example of this phenomenon, with six species and over 70 differently colored local variants described within the genus. Apart from Tropheus duboisi, the overall morphology within this genus is very similar. Tropheus are abundant in the upper littoral zone in all types of rocky biotopes, where they feed on algae and seek shelter from predators. They strictly avoid sandy and muddy shores, as well as river mouths. It has been proven that Tropheus cannot move over long distances, especially through open water, due to their highly specific environmental requirements, site fidelity, and territoriality.
Tropheus is one of the most studied genera in the lake. Ethological studies of Tropheus moori revealed complex behavior patterns and highly developed social organization. There is no distinct sexual dimorphism. Both sexes defend territories, and unlike many other mouthbrooders, Tropheus form temporary pairs during breeding. The development of eggs and fry occurs exclusively in the mouths of females. Previous phylogeographic studies on Tropheus demonstrated surprisingly large genetic differences between populations. Tropheus duboisi was described as the most ancestral lineage, and seven distinct groups arose mostly simultaneously. Six of them occur in individual littoral areas, and one group secondarily colonized rocky sites throughout the lake. Data obtained from mitochondrial DNA (mtDNA) analysis showed that, despite a generally similar morphology, fish coloration can vary greatly among genetically closely related populations. Conversely, it can be very similar among genetically distant populations of sister species. These observations are partially explained as a result of parallel evolution of similar color patterns through natural selection or as a consequence of spatial contact between two genetically distinct populations following secondary contact and subsequent sorting of the genus when hybrids of these populations and their descendants selectively backcrossed with members of one original population.
Afrikanische Seen haben eine erstaunlich vielfältige Fauna von Buntbarschen hervorgebracht. Der Tanganjikasee, dessen Alter auf 9 bis 12 Millionen Jahre geschätzt wird, ist der älteste ostafrikanische See und beherbergt die morphologisch, genetisch und verhaltensmäßig vielfältigste Gruppe von Buntbarschen. Viele der über 200 beschriebenen Arten teilen sich in geografisch und genetisch unterschiedliche Populationen auf, die sich hauptsächlich in ihrer Färbung unterscheiden. Das endemische Genus Tropheus ist ein hervorragendes Beispiel für dieses Phänomen, mit sechs Arten und über 70 unterschiedlich gefärbten lokalen Varianten, die innerhalb des Genus beschrieben wurden. Abgesehen von Tropheus duboisi ist die Gesamtmorphologie innerhalb dieses Genus sehr ähnlich. Tropheus sind reichlich in der oberen Uferzone in allen Arten von felsigen Biotopen zu finden, wo sie Algen fressen und sich vor Raubtieren verstecken. Sie meiden strikt sandige und schlammige Ufer sowie Flussmündungen. Es wurde nachgewiesen, dass Tropheus sich nicht über weite Strecken bewegen können, insbesondere nicht über freies Wasser, aufgrund ihrer hochspezifischen Umweltanforderungen, der Treue zum Lebensraum und der Territorialität.
Tropheus ist eines der am besten erforschten Gattungen des Sees. Ethologische Studien an Tropheus moori zeigten komplexe Verhaltensmuster und eine hoch entwickelte soziale Organisation. Es gibt keinen ausgeprägten Geschlechtsdimorphismus. Beide Geschlechter verteidigen Territorien, und im Gegensatz zu vielen anderen Maulbrütern bilden Tropheus während der Brutzeit vorübergehende Paare. Die Entwicklung von Eiern und Jungfischen erfolgt ausschließlich im Maul der Weibchen. Frühere phylogeografische Studien zu Tropheus zeigten überraschend große genetische Unterschiede zwischen Populationen. Tropheus duboisi wurde als der ursprünglichste Stamm beschrieben, und sieben verschiedene Gruppen entstanden größtenteils gleichzeitig. Sechs davon kommen in einzelnen Ufergebieten vor, und eine Gruppe besiedelte sekundär felsige Stellen im gesamten See. Die aus der Analyse der mitochondrialen DNA (mtDNA) gewonnenen Daten zeigten, dass die Fischfärbung trotz einer im Allgemeinen ähnlichen Morphologie zwischen genetisch eng verwandten Populationen stark variieren kann. Umgekehrt kann sie zwischen genetisch entfernten Populationen von Schwesterarten sehr ähnlich sein. Diese Beobachtungen werden teilweise als Ergebnis paralleler Evolution ähnlicher Farbmuster durch natürliche Selektion oder als Folge des räumlichen Kontakts zwischen zwei genetisch unterschiedlichen Populationen nach dem sekundären Kontakt und anschließender Sortierung der Gattung erklärt, wenn Hybriden dieser Populationen und ihre Nachkommen selektiv mit Mitgliedern einer ursprünglichen Population zurückgekreuzt wurden.
Maziwa ya Kiafrika yametengeneza aina tofauti sana ya samaki wa cichlid. Ziwa Tanganyika, ambalo umri wake unakadiriwa kuwa kati ya miaka 9 hadi 12 milioni, ni ziwa la Kiafrika la Mashariki lenye kundi la samaki wa cichlid lenye tofauti kubwa kwa upande wa umbo, jenetiki, na tabia. Wengi wa spishi zaidi ya 200 zilizoelezewa zimegawanyika katika idadi tofauti za kijiografia na kijenetiki, zinazotofautiana hasa katika rangi zao. Mfano mzuri wa hii ni jenasi ya Tropheus, ambayo ina spishi 6 na zaidi ya tofauti 70 za mitaa zenye rangi tofauti. Isipokuwa Tropheus duboisi, morfolojia ya jumla katika jenasi hii ni sawa sana. Tropheus wanapatikana sana katika eneo la pwani la juu katika aina zote za makazi ya miamba, wanakula mwani, na kujificha kutoka kwa wawindaji. Wanakwepa pwani zenye mchanga na matope, pamoja na vijito. Imethibitishwa kuwa Tropheus hawawezi kusafiri umbali mrefu, haswa kupitia maji wazi, kama matokeo ya mazingira yao maalum na uaminifu kwa eneo fulani na utaifa.
Tropheus ni moja wapo ya majenasi yanayosomewa zaidi katika ziwa. Masomo ya tabia ya Tropheus moori yameonyesha mifumo mingi ya tabia na shirika kubwa la kijamii. Hakuna tofauti za kujitokeza kwa jinsia. Jinsia zote mbili zinalinda eneo lao na, tofauti na wengi wa papilota wengine, Tropheus hufanya jozi za muda wakati wa uzazi. Maendeleo ya mayai na vifaranga hufanyika kikamilifu kinywani mwa wanawake. Utafiti wa zamani wa phylogeographic wa Tropheus ulionyesha tofauti za kushangaza za kijenetiki kati ya idadi ya watu. Tropheus duboisi ilielezwa kama tawi la awali, na vikundi saba tofauti vilijitokeza kwa kiasi kikubwa wakati huo huo. Sita kati yao zinapatikana katika maeneo ya pwani ya kibinafsi, na kikundi kimoja kilitawanyika sekondari na kuvamia maeneo ya miamba karibu kote ziwa. Takwimu zilizopatikana kutoka kwa uchambuzi wa DNA ya mitokondria (mtDNA) zilionyesha kuwa, licha ya morfolojia kwa ujumla kufanana, rangi ya samaki inaweza kutofautiana sana kati ya idadi za watu zinazohusiana kijenetiki na, kinyume chake, inaweza kuwa sawa sana kati ya idadi za watu sio karibu kijenetiki za spishi ndugu. Mabadiliko haya yanaweza kueleweka kwa sehemu kama matokeo ya mageuzi sawa ya mifano ya rangi ndani ya uteuzi wa asilia au kama matokeo ya mawasiliano ya nafasi kati ya idadi mbili tofauti kijenetiki baada ya mawasiliano ya sekondari na usambazaji wa tena wa jenasi, ambapo mseto wa idadi hizi na watoto wao ulifanyika kwa kiasi kikubwa na wanachama wa idadi moja ya awali.
Historické zmeny jazera
Predpokladá sa, že rýchle formovanie veľkých druhových skupín východoafrických cichlíd spôsobujú abiotické (fyzikálne) faktory, ako geologické procesy a klimatické udalosti, ako aj biologické vlastnosti šíriacich sa organizmov. Niekoľko štúdií ukázalo, že veľké kolísanie hladiny jazera malo vážny vplyv na skalnaté prostredie a druhové spoločenstvá vo východoafrických priekopových jazerách. Jazero bolo vážne ovplyvnené zmenou na suché podnebie asi pred 1,1 miliónmi rokov, čo spôsobilo pokles hladiny asi o 650 – 700 m pod súčasnú hladinu. Potom sa jazero zväčšovalo postupne do obdobia asi pred 550 000 rokmi. Ďalší pokles hladiny nastal asi pred 390 000 až 360 000 rokmi o 360 metrov, medzi 290 000 až 260 000 rokmi o 350 m a medzi 190 000 až 170 000 rokmi to bol pokles o 250 m. V najbližšej histórii poklesla hladina počas neskorého pleistocénu ľadovej doby, kedy bolo v Afrike suché podnebie. Ide o obdobie spred 40 000 – 35 000 rokmi (pokles o 160 m) a medzi 23 000 – 18 000 rokmi (pravdepodobne o 600 m). Akýkoľvek vzrast hladiny posúva pobrežnú líniu a tvoria sa nové skalnaté oblasti. Len čo vzdialenosti medzi novo formovanými oblasťami prekročia schopnosť šírenia sa jednotlivých druhov, tok génov sa preruší a hromadia sa genetické rozdiely medzi populáciami. Následný pokles hladiny môže viesť k sekundárnemu miešaniu, čo vedie k buď k zvyšujúcej sa genetickej rozdielnosti alebo príbuznosti nových druhov.
Šírenie rodu Tropheus v jazere Tanganika
Na základe genetickej analýzy sa určili 3 obdobia šírenia sa Tropheusov v jazere. Prvé obdobie prebiehalo počas stúpania hladiny v období medzi 1,1 mil. – 550 000 rokmi, druhé šírenie prebiehalo počas poklesu hladiny v období medzi 390 000 – 360 000 rokmi a tretie šírenie nastalo počas poklesu hladiny v období medzi 190 000 – 170 000 rokmi. Klimatické zmeny pred 17 000 rokmi spôsobili dramatický pokles hladiny nielen v Tanganike, ale aj v Malawi a dokonca vyschnutie jazera Viktória. Tieto udalosti synchronizovali procesy diverzifikácie cichlíd vo všetkých troch jazerách. Najdôveryhodnejšie vysvetlenie genetických vzorov Tropheusov sú tri obdobia nízkej hladiny jazera, kedy klesala hladina najmenej o 550 m, takže jazero bolo rozdelené na tri jazerá. Skupiny Tropheusov boli rozdelené do osem hlavných skupín podľa mtDNA a podľa výskytu v jednotlivých lokalitách jazera, ktoré dostali názov podľa osád na pobreží:
- Skupina A1 (Kibwe, Kabwe, Kiti Point)
- Skupina A2 (Kabezi, Ikola, Bilila Island, Kyeso I./Kungwe – T. „yellow“, Kala, Mpulungu)
- Skupina A3 (Nyanza Lac – T. brichardi, Ngombe, Bemba)
- Skupina A4 (Nvuna Island, Katoto I.)
- Skupina B (Rutunga, Kiriza)
- Skupina C (Kyeso II.)
- Skupina D (Zongwe, Moba, Kibwesa – T. „Kibwesa“)
- Skupina E (Bulu – T. polli, Bulu – T. „Kirschfleck“)
- Skupina F (Kibwesa – T. „Kirschfleck“, Mvua I., Inangu)
- Skupina G (Wapembe juh, Katoto II., Mvua II.)
- Skupina H (Wapembe sever)
Historical changes of the lake
It is assumed that the rapid formation of large species groups of East African cichlids is caused by abiotic (physical) factors such as geological processes and climatic events, as well as biological characteristics of spreading organisms. Several studies have shown that large fluctuations in lake levels had a significant impact on rocky environments and species communities in East African rift lakes. The lake was seriously affected by a shift to a dry climate about 1.1 million years ago, causing a drop in the water level by about 650-700 meters below the current level. Then, the lake gradually expanded into the period around 550,000 years ago. Another drop in the water level occurred about 390,000 to 360,000 years ago by 360 meters, between 290,000 and 260,000 years ago by 350 meters, and between 190,000 and 170,000 years ago, there was a drop of 250 meters. In recent history, the lake level dropped during the late Pleistocene ice age when the climate in Africa became arid. This occurred approximately 40,000 – 35,000 years ago (a decrease of 160 meters) and between 23,000 – 18,000 years ago (probably by 600 meters). Any increase in the water level shifts the shoreline, forming new rocky areas. Once the distances between newly formed areas exceed the ability of individual species to spread, the gene flow is interrupted, and genetic differences accumulate between populations. Subsequent drops in the water level can lead to secondary mixing, resulting in either increased genetic diversity or relatedness of new species.
Dissemination of the Tropheus genus in Lake Tanganyika
Based on genetic analysis, three periods of Tropheus spread in the lake have been identified. The first period occurred during the rise in lake levels between 1.1 million – 550,000 years ago, the second spread occurred during the decline in lake levels between 390,000 – 360,000 years ago, and the third spread occurred during the decline in lake levels between 190,000 – 170,000 years ago. Climatic changes around 17,000 years ago caused a dramatic drop in water levels not only in Tanganyika but also in Malawi and even the drying up of Lake Victoria. These events synchronized the processes of cichlid diversification in all three lakes. The most plausible explanation for the genetic patterns of Tropheus involves three periods of low lake levels when the water level dropped by at least 550 meters, causing the lake to be divided into three separate bodies of water. Tropheus groups were divided into eight main groups based on mtDNA and their occurrence in specific lake locations, named after settlements on the shore:
Group A1 (Kibwe, Kabwe, Kiti Point)
Group A2 (Kabezi, Ikola, Bilila Island, Kyeso I./Kungwe – T. „yellow“, Kala, Mpulungu)
Group A3 (Nyanza Lac – T. brichardi, Ngombe, Bemba)
Group A4 (Nvuna Island, Katoto I.)
Group B (Rutunga, Kiriza)
Group C (Kyeso II.)
Group D (Zongwe, Moba, Kibwesa – T. „Kibwesa“)
Group E (Bulu – T. polli, Bulu – T. „Kirschfleck“)
Group F (Kibwesa – T. „Kirschfleck“, Mvua I., Inangu)
Group G (Wapembe south, Katoto II., Mvua II.)
Group H (Wapembe north)
Historische Veränderungen des Sees
Es wird vermutet, dass die schnelle Bildung großer Artengruppen ostafrikanischer Buntbarsche durch abiotische (physikalische) Faktoren verursacht wird, wie geologische Prozesse und klimatische Ereignisse, sowie biologische Merkmale sich ausbreitender Organismen. Mehrere Studien haben gezeigt, dass große Schwankungen des Seespiegels ernsthafte Auswirkungen auf die felsige Umgebung und die Artenzusammensetzung in den ostafrikanischen Grabenseen hatten. Der See wurde vor etwa 1,1 Millionen Jahren ernsthaft von einem Wechsel zu einem trockenen Klima beeinflusst, was zu einem Rückgang des Wasserspiegels um etwa 650-700 Meter unter das aktuelle Niveau führte. Dann vergrößerte sich der See allmählich bis zur Periode vor etwa 550.000 Jahren. Ein weiterer Rückgang des Wasserspiegels erfolgte vor etwa 390.000 bis 360.000 Jahren um 360 Meter, zwischen 290.000 und 260.000 Jahren um 350 Meter und zwischen 190.000 und 170.000 Jahren erfolgte ein Rückgang um 250 Meter. In der jüngeren Geschichte sank der Wasserspiegel während der späten Eiszeit des Pleistozäns, als das Klima in Afrika trocken wurde. Dies geschah etwa vor 40.000 – 35.000 Jahren (ein Rückgang um 160 Meter) und zwischen 23.000 – 18.000 Jahren (wahrscheinlich um 600 Meter). Jeder Anstieg des Wasserspiegels verschiebt die Küstenlinie und es entstehen neue felsige Gebiete. Sobald die Abstände zwischen den neu entstandenen Gebieten die Ausbreitungsfähigkeit einzelner Arten überschreiten, wird der Genaustausch unterbrochen und genetische Unterschiede zwischen Populationen sammeln sich an. Ein anschließender Rückgang des Wasserspiegels kann zu sekundärer Durchmischung führen, was entweder zu einer erhöhten genetischen Vielfalt oder Verwandtschaft neuer Arten führt.
Verbreitung der Gattung Tropheus im Tanganjikasee
Basierend auf genetischen Analysen wurden drei Zeiträume der Verbreitung von Tropheus im See identifiziert. Die erste Periode erfolgte während des Anstiegs des Seespiegels zwischen 1,1 Millionen und 550.000 Jahren, die zweite Verbreitung erfolgte während des Rückgangs des Seespiegels zwischen 390.000 und 360.000 Jahren und die dritte Verbreitung erfolgte während des Rückgangs des Seespiegels zwischen 190.000 und 170.000 Jahren. Klimatische Veränderungen vor 17.000 Jahren führten zu einem dramatischen Rückgang des Wasserspiegels nicht nur im Tanganjika, sondern auch im Malawi-See und sogar zum Austrocknen des Viktoriasees. Diese Ereignisse synchronisierten die Prozesse der Cichlidendiversifikation in allen drei Seen. Die plausibelste Erklärung für die genetischen Muster von Tropheus umfasst drei Perioden niedriger Wasserstände, bei denen der Wasserstand um mindestens 550 Meter sank und der See in drei separate Gewässer aufgeteilt wurde. Die Tropheus-Gruppen wurden in acht Hauptgruppen unterteilt, basierend auf mtDNA und ihrem Vorkommen an bestimmten Seeorten, benannt nach Siedlungen am Ufer:
Gruppe A1 (Kibwe, Kabwe, Kiti Point)
Gruppe A2 (Kabezi, Ikola, Bilila Island, Kyeso I./Kungwe – T. „yellow“, Kala, Mpulungu)
Gruppe A3 (Nyanza Lac – T. brichardi, Ngombe, Bemba)
Gruppe A4 (Nvuna Island, Katoto I.)
Gruppe B (Rutunga, Kiriza)
Gruppe C (Kyeso II.)
Gruppe D (Zongwe, Moba, Kibwesa – T. „Kibwesa“)
Gruppe E (Bulu – T. polli, Bulu – T. „Kirschfleck“)
Gruppe F (Kibwesa – T. „Kirschfleck“, Mvua I., Inangu)
Gruppe G (Wapembe südlich, Katoto II., Mvua II.)
Gruppe H (Wapembe nördlich)
Swahili: Mabadiliko ya Historia katika Ziwa
Inaaminiwa kwamba kuundwa haraka kwa vikundi vikubwa vya spishi za Cichlid za Afrika Mashariki kunachangiwa na mambo ya abiotiki (kimwili), kama vile mchakato wa kijiolojia na matukio ya hali ya hewa, pamoja na sifa za kibaolojia za viumbe vinavyoenea. Utafiti kadhaa umefunua kuwa mabadiliko makubwa ya kiwango cha maji yalikuwa na athari kubwa kwenye mazingira ya miamba na jumuiya ya spishi katika maziwa ya bonde la Ufa la Afrika Mashariki. Ziwa lilipata athari kubwa kutokana na mabadiliko ya hali ya hewa kavu karibu miaka 1.1 milioni iliyopita, ikisababisha kupungua kwa kiwango cha maji kwa takriban mita 650-700 chini ya kiwango cha sasa. Kisha ziwa likaongezeka polepole hadi kipindi cha miaka takriban 550,000 iliyopita. Kupungua kwa kiwango kingine kilifanyika takriban miaka 390,000 hadi 360,000 iliyopita kwa mita 360, kati ya miaka 290,000 hadi 260,000 iliyopita kwa mita 350, na kati ya miaka 190,000 hadi 170,000 iliyopita kwa kupungua kwa mita 250. Katika historia ya karibu, kiwango cha maji kilipungua wakati wa kipindi cha Pleistocene mwishoni, wakati hali ya hewa ilipokuwa kavu barani Afrika. Hii ilitokea karibu miaka 40,000 – 35,000 iliyopita (kipungua kwa mita 160) na kati ya miaka 23,000 – 18,000 iliyopita (labda kwa mita 600). Ongezeko lolote la kiwango cha maji kunasogeza pwani na kusababisha maeneo mapya ya miamba. Mara tu umbali kati ya maeneo mapya yaliyoletwa unapovuka uwezo wa kusambaa kwa spishi binafsi, mzunguko wa jeni unakatishwa na tofauti za kijenetiki hukusanyika kati ya idadi ya watu. Kupungua kwa kiwango cha maji baadaye kunaweza kusababisha kuchanganyika kwa sekondari, ambayo inaongoza kwa kuongezeka kwa tofauti za kijenetiki au uhusiano wa karibu kati ya spishi mpya.
Uenezi wa Jeni la Tropheus katika Ziwa Tanganyika
Kulingana na uchambuzi wa jenetiki, kumekuwa na vipindi vitatu vya uenezi wa Tropheus katika ziwa. Kipindi cha kwanza kilifanyika wakati wa ongezeko la kiwango cha maji kati ya miaka milioni 1.1 hadi 550,000 iliyopita, uenezi wa pili ulifanyika wakati wa kupungua kwa kiwango cha maji kati ya miaka 390,000 hadi 360,000 iliyopita, na uenezi wa tatu ulitokea wakati wa kupungua kwa kiwango cha maji kati ya miaka 190,000 hadi 170,000 iliyopita. Mabadiliko ya hali ya hewa miaka 17,000 iliyopita yalisababisha kupungua kwa kasi kwa kiwango cha maji siyo tu katika Tanganyika, bali pia katika Ziwa Malawi na hata kukausha Ziwa Viktoria. Matukio haya yalisawazisha mchakato wa utofautishaji wa Cichlid katika maziwa yote matatu. Maelezo yanayoweza kueleweka zaidi ya mifumo ya kijenetiki ya Tropheus yanajumuisha vipindi vitatu vya viwango vya chini vya maji, ambapo kiwango kilipungua kwa angalau mita 550, hivyo ziwa likigawanywa katika maziwa matatu tofauti. Vikundi vya Tropheus viligawanywa katika vikundi vitatu vikuu, kulingana na mtDNA na mzunguko wao kwenye maeneo maalum ya ziwa, vilivyopewa majina ya vitongoji kwenye pwani:
Kikundi A1 (Kibwe, Kabwe, Kiti Point)
Kikundi A2 (Kabezi, Ikola, Bilila Island, Kyeso I./Kungwe – T. „yellow“, Kala, Mpulungu)
Kikundi A3 (Nyanza Lac – T. brichardi, Ngombe, Bemba)
Kikundi A4 (Nvuna Island, Katoto I.)
Kikundi B (Rutunga, Kiriza)
Kikundi C (Kyeso II.)
Kikundi D (Zongwe, Moba, Kibwesa – T. „Kibwesa“)
Kikundi E (Bulu – T. polli, Bulu – T. „Kirschfleck“)
Kikundi F (Kibwesa – T. „Kirschfleck“, Mvua I., Inangu)
Kikundi G (Wapembe kusini, Katoto II., Mvua II.)
Kikundi H (Wapembe kaskazini)
Na obrázku sú znázornené vzťahy medzi jednotlivými skupinami rodu Tropheus a ich lokalizácia v jazere.
The relationships between individual groups of the genus Tropheus and their locations in the lake are illustrated in the picture.
Auf dem Bild sind die Beziehungen zwischen den einzelnen Gruppen der Gattung Tropheus und deren Standorten im See dargestellt.
Katika picha, uhusiano kati ya vikundi binafsi vya jenasi ya Tropheus na maeneo yao katika ziwa unavyoonyeshwa.
![Tropheus Phylog[1]](https://www.sozo.sk/wp/pressf/wp-content/blogs.dir/6/grand-media/image/tropheus_phylog_1_.jpg "Tropheus Phylog[1]")
Text z obrázku: Príbuznosť skupín rodu Tropheus v jednotlivých lokalitách s označením lokality na mape jazera Tanganika. Čísla na diagrame vľavo označujú príbuzenský vzťah medzi formami (prípadne druhmi) rodu Tropheus v jednotlivých lokalitách. Čím vyššie číslo, tým užší príbuzenský vzťah, ktorý bol zistený na základe mitochondriálnej DNA izolovanej zo svaloviny rýb. Na porovnanie je uvedený aj druh Tropheu duboisi, ktorý je úplne odlišný druh.
Text from the image: The relatedness of Tropheus genus groups in various locations with the locations marked on the map of Lake Tanganyika. The numbers on the diagram on the left indicate the relatedness between the forms (or species) of the Tropheus genus in different locations. The higher the number, the closer the relatedness, which was determined based on mitochondrial DNA isolated from the muscle tissue of the fish. For comparison, the species Tropheus duboisi, which is a completely distinct species, is also included.
Maandishi kutoka kwenye picha: Uhusiano wa makundi ya jenasi ya Tropheus katika maeneo mbalimbali yaliyoonyeshwa kwenye ramani ya Ziwa Tanganyika. Nambari kwenye mchoro upande wa kushoto zinaonyesha uhusiano kati ya aina (au spishi) za jenasi ya Tropheus katika maeneo tofauti. Kadiri nambari inavyokuwa juu, ndivyo uhusiano unavyokuwa wa karibu zaidi, ambao ulibainishwa kwa msingi wa DNA ya mitochondriali iliyotengwa kutoka kwa tishu za misuli ya samaki. Kwa kulinganisha, spishi ya Tropheus duboisi, ambayo ni spishi tofauti kabisa, pia imejumuishwa.
Primárne šírenie rodu Tropheus bolo podmienené silným zvýšením hladiny jazera asi pred 700 000 rokmi. Prvé dve skupiny (A a B) pochádzali z obsadenia severných častí jazera, skupina C a D vznikala na západnom pobreží centrálnej časti jazera a skupina E sa rozvíjala na východe strednej časti jazera. Skupiny F, G a H sa najpravdepodobnejšie udomácnili na juhu jazera. Treba upozorniť, že nedávno objavená ôsma skupina C v Kyeso pravdepodobne reprezentuje Tropheus annectens, pretože Kyeso je lokalizované v tesnej blízkosti typu vzoriek rýb, ktorý popísal Boulenger v roku 1990. Tieto ryby žili v blízkosti rýb, ktoré patria do skupiny A2, ktorú objavili na oboch stranách centrálnej časti jazera.
Morfologické analýzy ukázali, že šesť zo siedmich jedincov malo štyri lúče na análnej plutve a siedmy jedinec mal lúčov päť. Ďalších pať jedincov ulovených v Kyeso malo šesť análnych lúčov a tiež sa odlišovali v tvare úst a sfarbení od T. annectens. Je zaujímavé, že ryby odchytené v lokalite Kyeso predtým označené ako T. annectens patria do skupiny C na rozdiel od Tropheus polli (skupina E) z opačnej strany jazera, hoci majú podobnú morfológiu, počet lúčov análnej plutvy a sfarbenie.
The primary spread of the genus Tropheus was conditioned by a significant increase in the lake level around 700,000 years ago. The first two groups (A and B) originated from the occupation of the northern parts of the lake, groups C and D developed on the western shore of the central part of the lake, and group E evolved in the east of the central part of the lake. Groups F, G, and H most likely became established in the south of the lake. It should be noted that the recently discovered eighth group C in Kyeso probably represents Tropheus annectens, as Kyeso is located in close proximity to the type samples of fish described by Boulenger in 1990. These fish lived near fish belonging to group A2, which was discovered on both sides of the central part of the lake.
Morphological analyses showed that six out of seven individuals had four rays on the anal fin, and the seventh individual had five rays. Another five individuals caught in Kyeso had six anal rays and also differed in mouth shape and coloration from T. annectens. Interestingly, the fish caught at the Kyeso site previously identified as T. annectens belong to group C, unlike Tropheus polli (group E) from the opposite side of the lake, although they have similar morphology, the number of anal fin rays, and coloration.
Die primäre Verbreitung der Gattung Tropheus wurde durch einen signifikanten Anstieg des Seespiegels vor etwa 700.000 Jahren bedingt. Die ersten beiden Gruppen (A und B) stammten von der Besiedlung der nördlichen Teile des Sees, Gruppen C und D entwickelten sich am westlichen Ufer des zentralen Teils des Sees, und Gruppe E entstand im Osten des zentralen Teils des Sees. Gruppen F, G und H haben sich höchstwahrscheinlich im Süden des Sees angesiedelt. Es ist zu beachten, dass die kürzlich entdeckte achte Gruppe C in Kyeso wahrscheinlich Tropheus annectens repräsentiert, da Kyeso in unmittelbarer Nähe der von Boulenger im Jahr 1990 beschriebenen Typusproben von Fischen liegt. Diese Fische lebten in der Nähe von Fischen, die zur Gruppe A2 gehören, die auf beiden Seiten des zentralen Teils des Sees entdeckt wurde.
Morphologische Analysen zeigten, dass sechs von sieben Individuen vier Strahlen auf der Afterflosse hatten und das siebte Individuum fünf Strahlen hatte. Weitere fünf in Kyeso gefangene Individuen hatten sechs Afterflossenstrahlen und unterschieden sich auch in der Form des Mauls und der Färbung von T. annectens. Interessanterweise gehören die in der Kyeso-Stelle gefangenen Fische, die zuvor als T. annectens identifiziert wurden, zur Gruppe C, im Gegensatz zu Tropheus polli (Gruppe E) von der gegenüberliegenden Seite des Sees, obwohl sie eine ähnliche Morphologie, Anzahl der Afterflossenstrahlen und Färbung haben.
Usambazaji wa kwanza wa jenasi ya Tropheus ulitokana na ongezeko kubwa la kiwango cha ziwa takribani miaka 700,000 iliyopita. Vikundi vya kwanza viwili (A na B) vilianzia na eneo la kaskazini la ziwa, vikundi C na D vilijitokeza kwenye pwani ya magharibi ya sehemu ya kati ya ziwa, na kundi E likaendelea mashariki mwa sehemu ya kati ya ziwa. Vikundi F, G, na H huenda vilianza kujitokeza kusini mwa ziwa. Ni muhimu kutambua kuwa kundi la nane lililogunduliwa hivi karibuni C huko Kyeso linawakilisha Tropheus annectens, kwani Kyeso iko karibu na sampuli za aina za samaki zilizoelezewa na Boulenger mwaka 1990. Samaki hawa walikuwa karibu na samaki wanaoangukia kwenye kundi A2, ambalo lilibainika pande zote mbili za sehemu ya kati ya ziwa.
Uchambuzi wa umbo ulionyesha kuwa sita kati ya saba ya watu walikuwa na tindi nne kwenye fini ya haja, na mmoja alikuwa na tindi tano. Watu wengine watano waliokamatwa Kyeso walikuwa na tindi sita kwenye fini ya haja na pia walitofautiana kwenye umbo la mdomo na rangi na T. annectens. Kuvutia, samaki waliokamatwa eneo la Kyeso awali walioitwa T. annectens wanahusiana na kundi C, tofauti na Tropheus polli (kundi E) upande mwingine wa ziwa, ingawa wana umbo sawa, idadi ya tindi kwenye fini ya haja, na rangi.
Väčšina hlavných skupín sa rozširovala do susedných oblastí počas druhého rozšírenia asi pred 400 000 rokmi a skupiny A a D zvládli presun k protiľahlému pobrežiu centrálnej časti Tanganiky. V tomto období sa po obsadení východného pobrežia skupina A rozdelila na 4 odlišné podskupiny. Podskupiny A1 a A3 sa pravdepodobne objavili po expanzii na východe severného pobrežia. Podskupina A2 pochádzala z obsadenia severozápadného pobrežia na severe aj v strednej časti jazera, zatiaľ čo podskupina A4 pravdepodobne pochádzala z kolonizácie východnej časti južného pobrežia. Skupina D pravdepodobne obsadila veľmi krátky úsek v oblasti Cape Kibwesa, kam sa presídlili zo západnej časti južného pobrežia. To bolo možné jedine v období pred 400000 rokmi, keď klesla hladina o 550 m, pretože Tropheusy nie sú schopné sa presúvať pri zvýšení vodnej hladiny a tým aj zväčšení vzdialeností medzi skalnatými časťami jazera cez voľnú vodu. Iba pokles hladiny o 550 m postačoval na to, aby sa skalnaté dno dostalo do hĺbky asi 50 m, čím sa utvorili podmienky na presun Tropheusov.
Rozšírenie Tropheus“Kirschfleck“, ktoré patria do skupiny F na východnom pobreží centrálnej časti jazera a na sever od Kibwesa, sa zdá byť záhadné podľa súčasného rozšírenia ostatných členov tejto skupiny (F) na juhozápade okolo Cameron Bay. V oblasti Kibwesa žijú v blízkosti tri varianty Tropheusov (Tropheus polli, T.“Kibwesa“ a T.“Kirschfleck“). Predsa však vo vzorkách T.“Kirschfleck“ sa zistilo podľa mtDNA, že patrili dvom skupinám, čo naznačuje kríženie pravdepodobne pôvodných obyvateľov tejto oblasti – skupiny T. polli (E) a presídlených T. „Kirschfleck“ (F). Existujú dve alternatívy: zástupcovia skupiny F sa mohli presunúť pozdĺž západnej časti južného pobrežia až k hranici strednej časti jazera. Zostáva však nejasné, ako sa mohla skupina F presunúť cez tak širokú oblasť strmo klesajúceho pobrežia na západe južného pobrežia, ktoré v súčasnosti obývajú ryby skupiny D, bez toho aby zanechali nejakú genetickú stopu alebo menšiu populáciu. Alternatívne vysvetlenie by mohlo byť, že skupina F sa pôvodne šírila pozdĺž juhovýchodného pobrežia od Kibwesa asi po Wapembe a neskôr bola nahradená presídlenými zástupcami skupiny A, takže haplotypy (skupina alel v jednom chromozóme prenášaná z generácie na generáciu spoločne, pričom potomok dedí dva haplotypy – jeden od otca a druhý od matky) skupiny F v Kibwesa sú pozostatky pôvodne podstatne rozšírenejšej skupiny. Ďalej by k tejto hypotéze bolo možné dodať, že skupina F druhotne osídlila ich súčasné teritórium v okolí Cameron Bay na juhozápade počas hlavného obdobia stúpania hladiny jazera pred 400 000 rokmi. To by vysvetľovalo prítomnosť dvoch odlišných haplotypov v populácii v Mvua (F a G), ako následok kríženia po druhotnom kontakte so zástupcami skupiny F. Ak je táto hypotéza pravdivá, táto kolonizácia mohla úplne nahradiť predtým sa vyskytujúcu skupinu G, ktorá má v súčasnosti centrum výskytu južne od ústia rieky Lufubu. Ak berieme do úvahy fakt, že rieka Lufubu, ako tretí najväčší zdroj vody pre jazero, predstavuje vysoko stabilnú ekologickú bariéru, ktorá oddeľuje pobrežie hory Chaitika od poloostrova Inangu, potom skupina G si mohla udržiavať oblasť pôvodného rozšírenia južne od rieky Lufubu, ale bola nahradená zástupcami skupiny F v Cameron Bay po poklese hladiny.
Počas tretieho šírenia asi pred 200 000 rokmi sa šírili 3 podskupiny skupiny A pozdĺž pobrežia, kde sa pôvodne vyskytovali. Podskupina A2 sa musela premiestniť krížom cez jazero z južného okraja centrálnej časti na východné pobrežie južnej časti jazera. Podskupiny A2 a A4 sa rozšírili pozdĺž juhovýchodného pobrežia viac na juh jazera. V lokalite Wapembe na severe sa u jedného jedinca zistil haplotyp, podľa ktorého patrí do skupiny H, ktorá sa rozšírila pri primárnom šírení a všetky ďalšie jedince parili do dvoch podskupín A. Dva odlišné Tropheusy žijú v blízko príbuznom vzťahu blízko Wapembe. V Katoto, hlavnej hranici medzi skupinami A a G sa zistilo asi 50 % populácie s haplotypom skupiny G a 50% z podskupín A2 a A4. Podskupina A2 sa zistila aj v lokalite Katukula, ale táto populácia je tvorená prevažne rybami zo skupiny G.
Most of the main groups expanded into adjacent areas during the second expansion around 400,000 years ago, and groups A and D managed to move to the opposite shore of the central part of Lake Tanganyika. During this period, after occupying the eastern shore, group A split into four distinct subgroups. Subgroups A1 and A3 likely emerged after expanding to the east of the northern shore. Subgroup A2 originated from the occupation of the northwest shore in the north and central parts of the lake, while subgroup A4 probably resulted from the colonization of the eastern part of the southern shore. Group D likely occupied a very short section near Cape Kibwesa, migrating from the western part of the southern shore. This was only possible around 400,000 years ago when the lake level dropped by 550 meters, as Tropheus cannot move during rising water levels, which would increase distances between rocky parts of the lake over open water. Only a drop in the level by 550 meters was sufficient for the rocky bottom to reach a depth of about 50 meters, creating conditions for the movement of Tropheus.
The expansion of Tropheus „Kirschfleck,“ belonging to group F, on the eastern shore of the central part of the lake and north of Kibwesa, seems mysterious compared to the current distribution of other members of this group (F) to the southwest around Cameron Bay. In the Kibwesa area, three Tropheus variants (Tropheus polli, T. „Kibwesa,“ and T. „Kirschfleck“) live in close proximity. However, in T. „Kirschfleck“ samples, two groups were identified according to mtDNA, indicating crossbreeding between probably original inhabitants of this area – T. polli (E) group and relocated T. „Kirschfleck“ (F) group. There are two alternatives: representatives of group F could have moved along the western part of the southern shore to the border of the central part of the lake. However, it remains unclear how group F could have moved across such a wide area of steeply descending western shore on the southern coast, currently inhabited by fish from group D, without leaving any genetic trace or a smaller population. Alternatively, the group F might have initially spread along the southeastern shore from Kibwesa to Wapembe and later was replaced by relocated representatives of group A, so haplotypes (a group of alleles on one chromosome passed from generation to generation together, with offspring inheriting two haplotypes – one from the father and one from the mother) of group F in Kibwesa are remnants of the originally much more extensive group. Furthermore, according to this hypothesis, group F might have secondary colonized their current territory around Cameron Bay in the southwest during the main period of rising lake levels before 400,000 years ago. This would explain the presence of two different haplotypes in the population in Mvua (F and G) as a result of crossbreeding after secondary contact with representatives of group F. If this hypothesis is true, this colonization could have completely replaced the previously occurring group G, which currently has the center of occurrence south of the Lufubu River estuary. Considering the fact that the Lufubu River, as the third-largest source of water for the lake, represents a highly stable ecological barrier separating the coast of the Chaitika Mountains from the Inangu Peninsula, then group G could have maintained the area of the original distribution south of the Lufubu River but was replaced by representatives of group F in Cameron Bay after the drop in the lake level.
During the third expansion around 200,000 years ago, three subgroups of group A spread along the coast where they originally occurred. Subgroup A2 had to move across the lake from the southern edge of the central part to the eastern shore of the southern part of the lake. Subgroups A2 and A4 extended along the southeastern coast further to the south of the lake. In the Wapembe location in the north, one individual was found to have a haplotype belonging to group H, which spread during the primary expansion, and all other individuals paired into two subgroups A. Two distinct Tropheus individuals live in close proximity in the relative relationship near Wapembe. In Katoto, the main boundary between groups A and G, about 50% of the population was found with a haplotype of group G and 50% from subgroups A2 and A4. Subgroup A2 was also found in the Katukula location, but this population is mainly composed of fish from group G.
Die Mehrheit der Hauptgruppen erweiterte sich während der zweiten Ausbreitung vor etwa 400.000 Jahren in benachbarte Gebiete, und die Gruppen A und D schafften es, zur gegenüberliegenden Küste des zentralen Teils des Tanganjikasees zu gelangen. Während dieser Periode, nach der Besetzung der östlichen Küste, spaltete sich Gruppe A in vier verschiedene Untergruppen. Die Untergruppen A1 und A3 entstanden wahrscheinlich nach der Expansion nach Osten entlang der nördlichen Küste. Die Untergruppe A2 stammte aus der Besetzung der nordwestlichen Küste im Norden und in der Mitte des Sees, während die Untergruppe A4 wahrscheinlich aus der Kolonisierung des östlichen Teils der südlichen Küste resultierte. Gruppe D besetzte wahrscheinlich einen sehr kurzen Abschnitt in der Nähe von Cape Kibwesa, wanderte von der westlichen Seite der südlichen Küste aus. Dies war nur möglich vor etwa 400.000 Jahren, als der Seespiegel um 550 Meter sank, da sich Tropheus während steigender Wasserstände nicht bewegen kann, was die Entfernungen zwischen den felsigen Teilen des Sees über freies Wasser erhöhen würde. Nur ein Abfall des Pegels um 550 Meter reichte aus, damit der felsige Boden eine Tiefe von etwa 50 Metern erreichte und Bedingungen für die Bewegung von Tropheus geschaffen wurden.
Die Ausbreitung von Tropheus „Kirschfleck“, die zur Gruppe F gehört, an der östlichen Küste des zentralen Teils des Sees und nördlich von Kibwesa, scheint im Vergleich zur aktuellen Verteilung anderer Mitglieder dieser Gruppe (F) im Südwesten um Cameron Bay mysteriös zu sein. In der Gegend von Kibwesa leben drei Tropheus-Varianten (Tropheus polli, T. „Kibwesa“ und T. „Kirschfleck“) in unmittelbarer Nähe. In den Proben von T. „Kirschfleck“ wurden jedoch zwei Gruppen gemäß mtDNA identifiziert, was auf eine Kreuzung zwischen wahrscheinlich ursprünglichen Bewohnern dieses Gebiets – Gruppe T. polli (E) und umgesiedelten T. „Kirschfleck“ (F) – hinweist. Es gibt zwei Alternativen: Vertreter der Gruppe F hätten sich entlang der westlichen Seite der südlichen Küste bis an die Grenze des zentralen Teils des Sees bewegen können. Es bleibt jedoch unklar, wie die Gruppe F über eine so weite Fläche steil abfallender westlicher Küste an der Südküste hätte wandern können, die derzeit von Fischen der Gruppe D bewohnt wird, ohne dabei genetische Spuren oder eine kleinere Population zu hinterlassen. Als Alternative könnte die Gruppe F sich ursprünglich entlang der südöstlichen Küste von Kibwesa bis nach Wapembe ausgebreitet haben und wurde später durch umgesiedelte Vertreter der Gruppe A ersetzt. Daher sind Haplotypen (eine Gruppe von Allelen auf einem Chromosom, die von Generation zu Generation gemeinsam weitergegeben werden, wobei der Nachkomme zwei Haplotypen erbt – einen vom Vater und einen von der Mutter) der Gruppe F in Kibwesa Überreste der ursprünglich viel umfangreicheren Gruppe. Darüber hinaus könnte nach dieser Hypothese die Gruppe F während der Hauptperiode des Anstiegs des Seespiegels vor 400.000 Jahren ihr derzeitiges Territorium um Cameron Bay im Südwesten sekundär kolonisiert haben. Dies würde die Anwesenheit von zwei verschiedenen Haplotypen in der Bevölkerung in Mvua (F und G) als Ergebnis von Kreuzung nach dem sekundären Kontakt mit Vertretern der Gruppe F erklären. Wenn diese Hypothese wahr ist, könnte diese Kolonisierung die zuvor auftretende Gruppe G vollständig ersetzt haben, die derzeit das Zentrum des Auftretens südlich der Mündung des Flusses Lufubu hat. Angesichts der Tatsache, dass der Fluss Lufubu als drittgrößte Wasserquelle für den See eine sehr stabile ökologische Barriere darstellt, die die Küste der Chaitika-Berge von der Inangu-Halbinsel trennt, könnte die Gruppe G das Gebiet der ursprünglichen Verbreitung südlich des Flusses Lufubu beibehalten haben, wurde aber durch Vertreter der Gruppe F in Cameron Bay nach dem Rückgang des Seespiegels ersetzt.
Während der dritten Ausbreitung vor etwa 200.000 Jahren breiteten sich drei Untergruppen der Gruppe A entlang der Küste aus, wo sie ursprünglich vorkamen. Die Untergruppe A2 musste über den See vom südlichen Rand des zentralen Teils zur östlichen Küste des südlichen Teils des Sees ziehen. Die Untergruppen A2 und A4 erstreckten sich entlang der südöstlichen Küste weiter nach Süden. Am Standort Wapembe im Norden wurde bei einem Individuum ein Haplotyp gefunden, der zur Gruppe H gehört, die sich während der primären Ausbreitung verbreitete, und alle anderen Individuen paarten sich in zwei Untergruppen A. Zwei verschiedene Tropheus-Individuen leben in unmittelbarer Nähe in der relativen Beziehung nahe Wapembe. In Katoto, der Hauptgrenze zwischen den Gruppen A und G, wurde bei etwa 50% der Bevölkerung ein Haplotyp der Gruppe G und bei 50% aus den Untergruppen A2 und A4 festgestellt. Die Untergruppe A2 wurde auch am Standort Katukula gefunden, aber diese Population besteht hauptsächlich aus Fischen der Gruppe G.
Zaidi ya makundi makuu yalisambaa katika maeneo jirani wakati wa upanuzi wa pili takribani miaka 400,000 iliyopita, na makundi A na D yalifanikiwa kuhamia upande wa pili wa pwani ya katikati ya Ziwa Tanganyika. Katika kipindi hiki, baada ya kuhamia pwani ya mashariki, kundi la A liligawanyika katika vikundi 4 tofauti. Vikundi A1 na A3 labda vilijitokeza baada ya upanuzi upande wa mashariki wa pwani ya kaskazini. Kikundi cha A2 kilianzia uvamizi wa pwani ya kaskazini-magharibi kaskazini na katikati mwa ziwa, wakati kikundi cha A4 kilipatikana kutokana na ukoloni wa sehemu ya mashariki ya pwani ya kusini. Kikundi cha D kilichukua kwa uwezekano sehemu fupi sana katika eneo la Cape Kibwesa, kikihamia kutoka sehemu ya magharibi ya pwani ya kusini. Hii ilikuwa ni wakati wa pekee karibu miaka 400,000 iliyopita, ambapo kiwango cha maji kilishuka kwa mita 550. Tropheus hawawezi kuhamia wakati wa ongezeko la kiwango cha maji, hivyo kuongezeka kwa umbali kati ya sehemu za miamba za ziwa juu ya maji wazi. Kupungua kwa mita 550 tu kulitosha kwa sakafu ya miamba kufikia kina cha takribani mita 50, kuunda mazingira ya uhamiaji wa Tropheus.
Usambazaji wa Tropheus „Kirschfleck,“ wanaopatikana kwenye kundi F kwenye mwambao wa mashariki wa sehemu ya kati ya ziwa na kaskazini mwa Kibwesa, unaonekana kuwa wa kisiri kulingana na usambazaji wa sasa wa wanachama wengine wa kundi hili (F) kusini magharibi mwa Cameron Bay. Kwenye eneo la Kibwesa, kuna aina tatu za Tropheus (Tropheus polli, T.“Kibwesa,“ na T.“Kirschfleck“) wanaoishi karibu. Hata hivyo, kwenye sampuli za T.“Kirschfleck,“ kulingana na mtDNA, walikuwa sehemu ya makundi mawili, ikionyesha mchanganyiko kati ya wakazi wa awali wa eneo hili – kundi la T. polli (E) na T. „Kirschfleck“ waliohamishwa (F). Kuna njia mbili mbadala: wawakilishi wa kundi F wangeweza kuhama kando ya pwani ya kusini magharibi hadi mpaka wa sehemu ya kati ya ziwa. Hata hivyo, inabaki wazi jinsi kundi F lilivyoweza kuhamia eneo kubwa la pwani ya kusini magharibi inayoshuka kwa kasi, ambayo kwa sasa inakaliwa na samaki wa kundi D, bila kuacha ishara yoyote ya kijenetiki au idadi ndogo ya watu. Maelezo mbadala yanaweza kuwa kwamba kundi F awali lilisambaa kando ya pwani ya kusini mashariki kutoka Kibwesa hadi Wapembe na baadaye likachukuliwa na wawakilishi wa kundi A, hivyo haplotypes (kundi la aleli kwenye kromosomu moja linalopitishwa pamoja kutoka kizazi hadi kizazi, na uzao unarithi haplotypes mbili – moja kutoka kwa baba na nyingine kutoka kwa mama) za kundi F huko Kibwesa ni mabaki ya kundi lililosambaa awali kwa kiasi kikubwa. Zaidi ya hayo, kwa nadharia hii, inaweza kuongezwa kwamba kundi F kilikalia tena eneo lake la sasa karibu na Cameron Bay kusini magharibi wakati wa kipindi kikuu cha ongezeko la kiwango cha maji ya ziwa takriban miaka 400,000 iliyopita. Hii ingeeleza uwepo wa haplotypes mbili tofauti katika idadi ya watu ya Mvua (F na G) kama matokeo ya mchanganyiko baada ya mawasiliano ya pili na wawakilishi wa kundi F. Ikiwa nadharia hii ni kweli, ukoloni huu ungeweza kuchukua nafasi kabisa kundi lililokuwepo hapo awali la G, ambalo kwa sasa lina kitovu cha usambazaji kusini mwa mdomo wa Mto Lufubu. Kwa kuzingatia ukweli kwamba Mto Lufubu, kama chanzo cha tatu kikubwa cha maji kwa ziwa, inawakilisha kizuizi cha ekolojia kilichojengwa vizuri kinachotenganisha pwani ya Mlima Chaitika na Rasi ya Inangu, basi kundi la G lingeweza kudumisha eneo la usambazaji la awali kusini mwa Mto Lufubu lakini likachukuliwa na wawakilishi wa kundi F huko Cameron Bay baada ya kupungua kwa viwango vya maji.
Wakati wa kuenea kwa tatu karibu miaka 200,000 iliyopita, vikundi vitatu vya kundi A vilisambaa pwani ambapo awali vilikuwepo. Kikundi cha A2 kililazimika kuhamia upande wa pili wa ziwa kutoka kwenye ukingo wa kusini wa sehemu ya kati hadi pwani ya mashariki ya sehemu ya kusini ya ziwa. Vikundi vya A2 na A4 vilisambaa kando ya pwani ya kusini mashariki zaidi ya ziwa. Katika eneo la Wapembe kaskazini, mtu mmoja aligunduliwa kuwa na haplotyping inayomilikiwa na kundi H, ambayo ilisambaa wakati wa kuenea kwa kwanza, na watu wote wengine walipangwa katika vikundi viwili vya A. Tropheus wawili tofauti wanaweza kuonekana wanaishi katika uhusiano wa karibu karibu na Wapembe. Katika eneo la Katoto, mpaka mkuu kati ya vikundi vya A na G, takriban 50% ya idadi ya watu walikuwa na haplotyping ya kundi G, na 50% walikuwa na vikundi vya A2 na A4. Kikundi cha A2 pia kiligunduliwa katika eneo la Katukula, lakini idadi ya watu hii kwa kiasi kikubwa inajumuisha samaki kutoka kundi la G.
Súhrn
Tropheusy 7 skupín nezmenili dramaticky ich rozpätie výskytu, čo môže byť kvôli stabilite ich životného prostredia, ktoré je tvorené kolmo klesajúcim pobrežím. Tieto oblasti neboli príliš ovplyvnené kolísaním hladiny jazera, pretože sa presúvali iba smerom dolu a hore pozdĺž útesov. Jedna podskupina (A2) sa zistila takmer po celom jazere a aj jedinci zo vzdialených populácií sú v úzkom vzťahu. Keďže sa zistili podobné charakteristiky rozšírenia aj iných rodov tanganických cichlíd (Eretmodus, Cyprichromis), pravdepodobne mali zmeny v jazere (klimatické a geologické) podobný vplyv na genetickú štruktúru populácií aj iných druhov.
Summary
The seven groups of Tropheus have not dramatically changed their distribution range, which may be attributed to the stability of their environment characterized by vertically descending coastlines. These areas were less affected by fluctuations in the lake’s water level, as the Tropheus moved only up and down along the cliffs. One subgroup (A2) was found almost throughout the entire lake, and individuals from distant populations show close relationships. Similar distribution characteristics have been observed in other genera of Tanganyikan cichlids (Eretmodus, Cyprichromis), suggesting that changes in the lake (climatic and geological) likely had a similar impact on the genetic structure of populations of other species.
Zusammenfassung
Die sieben Gruppen von Tropheus haben ihre Verbreitungsbereiche nicht dramatisch verändert, was auf die Stabilität ihrer Umgebung zurückzuführen sein könnte, die durch senkrecht abfallende Küsten geprägt ist. Diese Gebiete wurden von Schwankungen des Seewasserspiegels wenig beeinflusst, da sich die Tropheus nur auf und ab entlang der Klippen bewegten. Eine Untergruppe (A2) wurde fast im gesamten See gefunden, und Individuen aus entfernten Populationen zeigen enge Verbindungen. Da ähnliche Verbreitungsmerkmale auch bei anderen Gattungen der Tanganjika-Buntbarsche (Eretmodus, Cyprichromis) festgestellt wurden, deutet dies darauf hin, dass Veränderungen im See (klimatische und geologische) wahrscheinlich einen ähnlichen Einfluss auf die genetische Struktur von Populationen anderer Arten hatten.
Muhtasari
Tropheus wa makundi 7 hawajabadilisha sana eneo lao la usambazaji, ambalo linaweza kuwa kutokana na utulivu wa mazingira yao yanayotokana na pwani inayoshuka wima. Maeneo haya hayakuathiriwa sana na mabadiliko ya kiwango cha ziwa, kwani Tropheus walisonga tu juu na chini kando ya miamba. Kundi moja (A2) lilipatikana karibu kote ziwa, na watu binafsi kutoka makundi ya mbali pia wanashiriki uhusiano wa karibu. Kwa kuwa sifa sawa za usambazaji zimeonekana pia kwa majenasi mengine wa cichlids wa Tanganyika (Eretmodus, Cyprichromis), ni kwa kiasi kikubwa kwamba mabadiliko katika ziwa (ya hali ya hewa na kijiolojia) yalikuwa na athari sawa kwenye muundo wa kijenetiki wa jamii za spishi nyingine.
Literatúra
Baric, S. et al.: Phylogeography and evolution of the Tanganyikan cichlid genus Tropheus based upon mitochondrial DNA saquences. J. Mol. Evol., 56, 2003, 54-68.
Cohen, A.S., Soreghan, M.R., Scholz, C.A.: Estimanting the age of formation of lakes: An example from Lake Tanganyika, East African Rift System. Geology, 21, 1993, 511-514.
Cohen, A.S. et al.: New palaeogeographic and lake-level reconstructions of Lake Tanganyika: Implications for tectonic climatic and biological evolution in a rift lake. Basin Res., 9, 1997, 107-132.
Gasse, F. et al.: Water level fluctuations of Lake Tanganyika in phase with oceanic changes during the last glaciation and deglaciation. Nature, 342, 1989, 57-59.
Sturmbauer, C.: Explosive speciation in cichlid fishes of the African Great Lakes: A dynamic model of adaptive radiation. J. Fish Biol., 53, 1998, 18-36.
Sturmbauer, C., Meyer, A.: Genetic divergence, speciation and morphological stasis in a lineage of African cichlid fishes. Nature, 358, 1992, 578-581.
Sturmbauer, C. et al.: Lake level fluctuation synchronize genetic divergences of cichlid fishes in African lakes. Mol. Biol. Evol., 18, 2001, 144-154.
S použitím uvedenej literatúry spracoval: Róbert Toman
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