Hits: 5365

Autor príspevku: Róbert Toman

Africké vyprodukovali ohromujúco rozličnú faunu cichlidovitých rýb. Jazero , ktorého sa odhaduje na 9 – 12 miliónov rokov, je najstaršie a skrýva morfologicky, geneticky a behaviorálne najrozmanitejšiu skupinu cichlidovitých rýb. Mnoho z vyše 200 popísaných druhov sa delí do geograficky a geneticky odlišných populácií, ktoré sa líšia hlavne v ich sfarbení. Najlepším príkladom tohto javu je endemický rod , v rámci ktorého sa popísalo 6 druhov a viac ako 70 odlišne sfarbených miestnych variantov. Okrem duboisi, je celková morfológia v tomto rode veľmi podobná. sa hojne vyskytujú v hornej pobrežnej zóne vo všetkých typoch skalnatých biotopov, kde sa kŕmia riasami a skrývajú sa pred predátormi. Piesočnatým a bahnitým pobrežiam, ako aj ústiam riek sa striktne vyhýbajú. Je dokázané, že sa nedokážu pohybovať na väčšie vzdialenosti, najmä cez voľnú vodu, ako dôsledok ich vyhranenej špecifickosti životného prostredia a vernosti k určitému miestu a teritoriality.

je jeden z najštudovanejších rodov jazera. Etologické štúdie ukázali komplexné vzory správania sa a vysoko vyvinutú sociálnu organizáciu. Neexistuje u nich vyhranený . Obe pohlavia si chránia teritórium a na rozdiel od mnohých ďalších papuľovcov, tvoria počas rozmnožovania. Vývoj ikier a plôdika prebieha výlučne v ústach samíc. Predchádzajúce Tropheusov demonštrovali prekvapujúco veľké genetické rozdiely medzi populáciami. duboisi bol opísaný ako najpôvodnejšia vetva a sedem odlišných skupín vzniklo väčšinou súčasne. Šesť z nich sa vyskytuje v individuálnych pobrežných oblastiach a jedna skupina sa sekundárne rozšírila a kolonizovala skalnaté miesta v podstate po celom jazere. Údaje získané analýzou mitochondriálnej DNA (mtDNA) ukázali, že napriek všeobecne podobnej morfológii sa môže rýb ohromne líšiť medzi geneticky blízko príbuznými populáciami a naopak, môže byť veľmi podobné medzi geneticky veľmi vzdialenými populáciami sesterských druhov. Tieto pozorovania sa čiastočne vysvetľujú ako dôsledok paralelnej evolúcie podobných farebných vzorov v rámci prirodzeného výberu alebo ako dôsledok priestorového kontaktu medzi dvoma geneticky odlišnými populáciami po druhotnom kontakte a následnom triedení rodu, kedy sa týchto populácií a ich potomkovia spätne krížili prednostne len s členmi jednej pôvodnej .

Historické zmeny jazera

Predpokladá sa, že rýchle formovanie veľkých druhových skupín východoafrických cichlíd spôsobujú abiotické (fyzikálne) faktory, ako geologické procesy a klimatické udalosti, ako aj biologické vlastnosti šíriacich sa organizmov. Niekoľko štúdií ukázalo, že veľké hladiny jazera malo vážny vplyv na skalnaté prostredie a druhové spoločenstvá vo východoafrických priekopových jazerách. Jazero bolo vážne ovplyvnené zmenou na suché podnebie asi pred 1,1 miliónmi rokov, čo spôsobilo asi o 650 – 700 m pod súčasnú hladinu. Potom sa jazero zväčšovalo postupne do obdobia asi pred 550 000 rokmi. Ďalší nastal asi pred 390 000 až 360 000 rokmi o 360 metrov, medzi 290 000 až 260 000 rokmi o 350 m a medzi 190 000 až 170 000 rokmi to bol pokles o 250 m. V najbližšej histórii poklesla počas neskorého pleistocénu ľadovej doby, kedy bolo v Afrike suché podnebie. Ide o obdobie spred 40 000 – 35 000 rokmi (pokles o 160 m) a medzi 23 000 – 18 000 rokmi (pravdepodobne o 600 m). Akýkoľvek vzrast hladiny posúva pobrežnú líniu a tvoria sa nové . Len čo vzdialenosti medzi novo formovanými oblasťami prekročia schopnosť šírenia sa jednotlivých druhov, tok génov sa preruší a hromadia sa genetické . Následný môže viesť k sekundárnemu miešaniu, čo vedie k buď k zvyšujúcej sa genetickej rozdielnosti alebo príbuznosti nových druhov.

Čítaj príspevok  Malý atlas rýb N - O

Šírenie rodu v jazere

Na základe genetickej analýzy sa určili 3 obdobia šírenia sa Tropheusov v jazere. Prvé obdobie prebiehalo počas stúpania hladiny v období medzi 1,1 mil. – 550 000 rokmi, druhé šírenie prebiehalo počas poklesu hladiny v období medzi 390 000 – 360 000 rokmi a tretie šírenie nastalo počas poklesu hladiny v období medzi 190 000 – 170 000 rokmi. Klimatické zmeny pred 17 000 rokmi spôsobili dramatický nielen v Tanganike, ale aj v a dokonca vyschnutie jazera . Tieto udalosti synchronizovali procesy diverzifikácie cichlíd vo všetkých troch jazerách. Najdôveryhodnejšie vysvetlenie genetických vzorov Tropheusov sú tri obdobia nízkej hladiny jazera, kedy klesala najmenej o 550 m, takže jazero bolo rozdelené na tri . Skupiny Tropheusov boli rozdelené do osem hlavných skupín podľa mtDNA a podľa výskytu v jednotlivých lokalitách jazera, ktoré dostali názov podľa osád na pobreží:

Na obrázku sú znázornené medzi jednotlivými skupinami rodu a ich lokalizácia v jazere.

Primárne šírenie rodu bolo podmienené silným zvýšením hladiny jazera asi pred 700 000 rokmi. Prvé dve (A a B) pochádzali z obsadenia severných častí jazera, skupina C a D vznikala na západnom pobreží centrálnej časti jazera a skupina E sa rozvíjala na východe strednej časti jazera. Skupiny F, G a H sa najpravdepodobnejšie udomácnili na juhu jazera. Treba upozorniť, že nedávno objavená ôsma skupina C v pravdepodobne reprezentuje annectens, pretože je lokalizované v tesnej blízkosti typu vzoriek rýb, ktorý popísal Boulenger v roku 1990. Tieto žili v blízkosti rýb, ktoré patria do A2, ktorú objavili na oboch stranách centrálnej časti jazera.

Morfologické analýzy ukázali, že šesť zo siedmich jedincov malo na análnej plutve a siedmy jedinec mal lúčov päť. Ďalších pať jedincov ulovených v malo šesť análnych lúčov a tiež sa odlišovali v tvare úst a sfarbení od T. annectens. Je zaujímavé, že odchytené v lokalite predtým označené ako T. annectens patria do C na rozdiel od polli (skupina E) z opačnej strany jazera, hoci majú podobnú morfológiu, počet lúčov análnej a .

Čítaj príspevok  Malý atlas rýb B

Väčšina hlavných skupín sa rozširovala do susedných oblastí počas druhého rozšírenia asi pred 400 000 rokmi a A a D zvládli presun k protiľahlému pobrežiu centrálnej časti Tanganiky. V tomto období sa po obsadení východného pobrežia skupina A rozdelila na 4 odlišné . Podskupiny A1 a A3 sa pravdepodobne objavili po expanzii na východe severného pobrežia. Podskupina A2 pochádzala z obsadenia severozápadného pobrežia na severe aj v strednej časti jazera, zatiaľ čo podskupina A4 pravdepodobne pochádzala z kolonizácie východnej časti južného pobrežia. Skupina D pravdepodobne obsadila veľmi krátky úsek v oblasti , kam sa presídlili zo západnej časti južného pobrežia. To bolo možné jedine v období pred 400000 rokmi, keď klesla o 550 m, pretože nie sú schopné sa presúvať pri zvýšení vodnej hladiny a tým aj zväčšení vzdialeností medzi skalnatými časťami jazera cez voľnú vodu. Iba o 550 m postačoval na to, aby sa skalnaté dostalo do hĺbky asi 50 m, čím sa utvorili podmienky na presun Tropheusov.

Rozšírenie “Kirschfleck“, ktoré patria do F na východnom pobreží centrálnej časti jazera a na od Kibwesa, sa zdá byť záhadné podľa súčasného rozšírenia ostatných členov tejto (F) na juhozápade okolo . V oblasti Kibwesa žijú v blízkosti tri Tropheusov (, T.“Kibwesa“ a T.“Kirschfleck“). Predsa však vo vzorkách T.“Kirschfleck“ sa zistilo podľa mtDNA, že patrili dvom skupinám, čo naznačuje pravdepodobne pôvodných obyvateľov tejto oblasti – T. polli (E) a presídlených T. „Kirschfleck“ (F). Existujú dve alternatívy: zástupcovia F sa mohli presunúť pozdĺž západnej časti južného pobrežia až k hranici strednej časti jazera. Zostáva však nejasné, ako sa mohla skupina F presunúť cez tak širokú oblasť strmo klesajúceho pobrežia na západe južného pobrežia, ktoré v súčasnosti obývajú D, bez toho aby zanechali nejakú genetickú stopu alebo menšiu populáciu. Alternatívne vysvetlenie by mohlo byť, že skupina F sa pôvodne šírila pozdĺž juhovýchodného pobrežia od Kibwesa asi po Wapembe a neskôr bola nahradená presídlenými zástupcami A, takže (skupina alel v jednom chromozóme prenášaná z generácie na generáciu spoločne, pričom potomok dedí dva – jeden od otca a druhý od matky) F v Kibwesa sú pozostatky pôvodne podstatne rozšírenejšej . Ďalej by k tejto hypotéze bolo možné dodať, že skupina F druhotne osídlila ich súčasné teritórium v okolí na juhozápade počas hlavného obdobia stúpania hladiny jazera pred 400 000 rokmi. To by vysvetľovalo prítomnosť dvoch odlišných haplotypov v populácii v (F a G), ako následok kríženia po druhotnom kontakte so zástupcami F. Ak je táto hypotéza pravdivá, táto kolonizácia mohla úplne nahradiť predtým sa vyskytujúcu skupinu G, ktorá má v súčasnosti centrum výskytu južne od ústia Lufubu. Ak berieme do úvahy fakt, že rieka Lufubu, ako tretí najväčší zdroj vody pre jazero, predstavuje vysoko stabilnú ekologickú bariéru, ktorá oddeľuje pobrežie hory od poloostrova , potom skupina G si mohla udržiavať oblasť pôvodného rozšírenia južne od Lufubu, ale bola nahradená zástupcami skupiny F v po poklese hladiny.

Čítaj príspevok  Morfológia rýb

Počas tretieho šírenia asi pred 200 000 rokmi sa šírili 3 skupiny A pozdĺž pobrežia, kde sa pôvodne vyskytovali. Podskupina A2 sa musela premiestniť krížom cez jazero z južného okraja centrálnej časti na východné pobrežie južnej časti jazera. Podskupiny A2 a A4 sa rozšírili pozdĺž juhovýchodného pobrežia viac na jazera. V lokalite Wapembe na severe sa u jedného jedinca zistil haplotyp, podľa ktorého patrí do skupiny H, ktorá sa rozšírila pri primárnom šírení a všetky ďalšie jedince parili do dvoch podskupín A. Dva odlišné žijú v blízko príbuznom vzťahu blízko Wapembe. V , hlavnej hranici medzi skupinami A a G sa zistilo asi 50 % s haplotypom skupiny G a 50% z podskupín A2 a A4. Podskupina A2 sa zistila aj v lokalite , ale táto populácia je tvorená prevažne rybami zo skupiny G.

Súhrn

7 skupín nezmenili dramaticky ich rozpätie výskytu, čo môže byť kvôli stabilite ich životného prostredia, ktoré je tvorené kolmo klesajúcim pobrežím. Tieto oblasti neboli príliš ovplyvnené kolísaním hladiny jazera, pretože sa presúvali iba smerom dolu a hore pozdĺž útesov. Jedna podskupina (A2) sa zistila takmer po celom jazere a aj jedinci zo vzdialených populácií sú v úzkom vzťahu. Keďže sa zistili podobné charakteristiky rozšírenia aj iných rodov tanganických cichlíd (, ), pravdepodobne mali zmeny v jazere (klimatické a geologické) podobný vplyv na genetickú štruktúru populácií aj iných druhov.

Literatúra

Baric, S. et al.: Phylogeography and evolution of the Tanganyikan cichlid genus Tropheus based upon mitochondrial DNA saquences. J. Mol. Evol., 56, 2003, 54-68.
Cohen, A.S., Soreghan, M.R., Scholz, C.A.: Estimanting the age of formation of : An example from Lake Tanganyika, East African Rift System. Geology, 21, 1993, 511-514.
Cohen, A.S. et al.: New palaeogeographic and -level reconstructions of Lake Tanganyika: Implications for tectonic climatic and biological evolution in a rift . Basin Res., 9, 1997, 107-132.
Gasse, F. et al.: Water level of Lake Tanganyika in phase with oceanic changes during the last glaciation and deglaciation. Nature, 342, 1989, 57-59.
Sturmbauer, C.: Explosive speciation in cichlid fishes of the African Great Lakes: A dynamic model of adaptive radiation. J. Fish Biol., 53, 1998, 18-36.
Sturmbauer, C., Meyer, A.: Genetic divergence, speciation and morphological stasis in a lineage of African cichlid fishes. Nature, 358, 1992, 578-581.
Sturmbauer, C. et al.: Lake level fluctuation synchronize genetic divergences of cichlid fishes in African . Mol. Biol. Evol., 18, 2001, 144-154.

S použitím uvedenej literatúry spracoval: Róbert Toman

Use Facebook to Comment on this Post